Проблема сохранения биологического разнообразия

Актуальность исследования. Современные тенденции развития географической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных, в частности биологических, ресурсов территории. До последнего времени при изучении ландшафта, анализе его структуры, функционирования и условий обособления основное внимание уделялось абиотическим компонентам. Животное население в силу своей подвижности и пластичности, а, следовательно, и сложности изучения либо не рассматривалось вообще, либо механически проецировалось на растительные сообщества. Исходя из этого, следует отметить весомую актуальность исследования животного компонента ландшафтов как наиболее мобильной системы, отражающей любые изменения как внешней, так и внутренней среды природного комплекса.

Особое значение такие исследования приобретают в условиях высокогорных ландшафтов, в частности, Западного Кавказа, которые при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов, играют важную роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы (Второв, 1968).

Проблема сохранения биологического разнообразия является одним из приоритетных направлений в современной биогеографии. В настоящее время возрастает антропогенное воздействие на биотические компоненты природы, создается угроза разрушения биоэкосистем и биологического разнообразия биосферы. Эта проблема актуальна в региональных исследованиях горных территорий, хрупких и восприимчивых к человеческой деятельности, для которых характерны быстрое сужение качественной среды обитания, утрата биоразнообразия.

Приходится признать, что большинство биогеографических исследований в пределах Западного Кавказа (северный склон) посвящены в основном изучению особенностей распространения биоты в пределах высотных поясов (количественная и качественная характеристики, оценка состояния растительного покрова и т.д.). Горизонтальная дифференциация растительного покрова и хортобионтов, с учетом среды их обитания в пределах морфологических единиц высокогорных ландшафтов изучена слабо. В связи с этим возрастает актуальность изучения организации высокогорных сообществ с помощью ландшафтного подхода, сущностью которого является анализ взаимосвязей всех элементов и компонентов природы территории. А в зависимости от набора морфологических единиц “географического экотона” (местностей и урочищ) и соотношения по площади их лесных и луговых сообществ можно определять границу среднегорных лесных и высокогорных луговых ландшафтов, относя переходный пояс к тем или иным горным ландшафтам. Также не менее актуальными и слабо изученными являются средоформирущие факторы и среда биоты, в частности, группы беспозвоночных. Использование индикационных геоботанических методов позволяет анализировать состояние травянистой растительности, привязанных к ней хортобионтов, а также выявлять степень антропогенной трансформации высокогорий.

Целью работы явилось изучение особенностей внутриландшпафтной дифференциации беспозвоночных в пределах горного экотона лесных и луговых высокогорий как индикатора границ этих групп ландшафтов, выявление их региональных различий.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1) создание ландшафтных карт ключевых участков ландшафтов исследования;

2) выявление и изучение особенностей внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных значимых доминантных групп с учетом особенностей среды обитания;

3) выявление различий групп беспозвоночных горного экотона в разных регионах Западного Кавказа;

4) использование данных по беспозвоночным в качестве биоиндикации антропогенной нарушенности.

Объектом исследования явились насекомые урочищ ландшафтов различных видов экотона высокогорий Западного Кавказа, в частности Orthoptera,Hemiptera и Homopteraи Coleoptera.

Предметом изучения стала внутриландшафтная дифференциация беспозвоночных с учетом среды их обитания в разных видах горного экотона.

Материалы и методы исследования. Работа проводилась в рамках развиваемого в СГУ научного направления «Биотика ландшафта». В основу работы положены материалы собственных полевых и камеральных исследований 2003-2006 годов.

Научная новизна исследования:

- исследованы особенности горизонтальной (по морфологическим единицам ландшафта) и вертикальной (по высотным поясам) дифференциации беспозвоночных высокогорных ландшафтов в зоне горного экотона;

- определены тенденции изменения структуры беспозвоночных в зависимости от морфологии ландшафтов и среды их обитания;

- получены первичные критерии изменения структуры населения беспозвоночных в зависимости от степени антропогенной нарушенности территории.

Методология и теория исследования базируется на ландшафтном и ландшафтно-экологическом подходах, учении о горном ландшафте: его морфологии (геоботанический пояс, местность, урочище, фация), биоразнообразии, среде жизни беспозвоночных, средоформирующих факторах, особенностях границ ландшафтных поясов и контурных границ морфологических единиц ландшафтов.

Методика исследования основана на ландшафтном подходе с использованием группы методов: математических, метеорологических, ландшафтного и функционального анализа, а также картографических.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы были представлены на: 50-й, 51-ой и 52-ой научно-методических конференциях “Университетская наука - региону” (апрель 2005, 2006, 2007) Ставрополь; Международной научно-практической конференции “Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала” (29-30.09.2006) Ставрополь.

Объем и структура работы. Магистерская диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы. Она содержит 86 страниц текста, включает 29 рисунков, 4 таблицы. Список литературы включает 93 источника.

Глава I.

История вопроса и теоретические положения ландшафтно-экологического подхода

Общеметодологическим подходом исследования является ландшафтный подход, который все еще не получил должного развития, особенно в части практической реализации. О его сущности и важности неоднократно писали классики физической географии XX века: Д.Л. Арманд, Н.А. Гвоздецкий, И.П. Герасимов, А.Г. Исаченко, К.К. Марков, Ф.Н. Мильков, В.С. Преображенский, Н.А. Солнцев, В.Б. Сочава и др.

Сущность ландшафтного подхода заключается, во-первых, в учете индивидуальности природы земной поверхности, организованной в сочетания ПТК, образующих относительно однородные по генезису территории, называемые ландшафтами; во-вторых, в учете их пространственно-временной иерархической структуры; в-третьих, учете причинно-следственных взаимосвязей между отдельными компонентами. Отсюда важное следствие: что ландшафтный подход может выступать в качестве общеметодологической базы или составной части в обосновании и реализации социальной, экономической, экологической, военной и других “политик” и программ. Без него (ландшафтного подхода) самые совершенные программы будут ущербными (Дьяконов, 2005).

В настоящем исследовании он включает учение о горном ландшафте и понятии «горного экотона», а также понятие ландшафтной среды, являющейся составной частью географической среды.

1.1. Учение о горном ландшафте

Теоретической основой настоящего исследования является учение о горном ландшафте.

Горным природным ландшафтом называется генетически однородный участок ландшафтного пояса, расположенного в пределах определенного высотного яруса гор, имеющего одинаковый геологический фундамент, один тип рельефа, одинаковый климат, определенный набор высотных геоботанических поясов и других морфологических единиц (Шальнев, 2004).

Понятие о горном ландшафте, сложившееся в географической литературе, не однозначно. Это связано с тем, что зональные закономерности претерпевают здесь значительные изменения в связи с ярусностью гор. Ярусность отражает этапы формирования горной системы, возраст отдельных ее частей, характер экзогенного расчленения, климатическую дифференциацию. В пределах Западного Кавказа выделяется три ландшафтных яруса: предгорий и низкогорий, среднегорий и высокогорий. Для каждого высотного яруса характерен свой набор или спектр ландшафтных высотных поясов.

Исследованием отдельных территорий данного региона занимались Н.А. Гвоздецкий, А.Г.Исаченко, А.Е.Федина и др. Есть публикации фрагментов ландшафтных карт (Исаченко, 1965; Шальнев, 1971, 1973; Шальнев, Кондратьева, 1994 и др.). Ландшафтная карта Кавказа, созданная Н.Л. Беручашвили (1979), включала и территорию Северного Кавказа. Этот же автор в 1995 г. публикует книгу о ландшафтах Кавказа в электронном варианте. Ландшафты Восточного Кавказа изучал В.В. Братков (1992). Обзорную ландшафтную карту Северного Кавказа создают географы Ростовского университета (Чупахин, 1974). Есть публикации по изучению ландшафтов Чечено-Ингушетии (Волынкин, Доценко, 1977, 1979) и Предгорного Дагестана (Атаев, 1988). Опубликована ландшафтная карта в Атласе Дагестана (1999).

Высотно-поясное деление является «яблоком раздора» в морфологии горных ландшафтов. Одни авторы (Гвоздецкий, 1963, Чупахин, 1974) считают высотный пояс (зону) подразделением высшего ранга, созвучным с понятием подзона на равнине. Другие отождествляют его с понятием ландшафта (Михайлов, 1962) или микроландшафта (Тумаджанов, 1963). Многие географы (Геренчук и др., 1963; Исаченко, 1991) относят высотный пояс к категории морфологических единиц, выделяя его наряду с фациями, урочищами и местностями. Есть и другие терминологические различия. В одном случае, употребляя термин «высотный пояс», имеют в виду пояс растительности (Исаченко, 1991). У других авторов используется другой термин – ландшафтный пояс. Местности образуют «своего рода пояса, которые следует называть ландшафтными поясами, а не поясами растительности» (Геренчук и др., 1963, с.38).

На взгляд В.А. Шальнева, это разные понятия и они имеют право на существование в учении о горных ландшафтах. Так, для геоботаников высотный пояс растительности является устоявшимся понятием и под ним «подразумевается более или менее широкая горизонтальная полоса растительности в горах с господством или одного типа растительности или нескольких, закономерно чередующихся» (Лавренко, 1964, с.190). Такие высотные пояса формируются в пределах определенных высотных уровней. Например, пояс хвойных лесов формируется в диапазоне абсолютных высот 1300 – 2100 м над у.м., субальпийских лугов – 2200-2600м. Границы растительных поясов под влиянием изменяющихся с высотой различных факторов (главным образом климатических) фиксируют качественные изменения одного или нескольких компонентов среды – растительности, почв, климата (Щукина, 1960; Шальнев, Кондратьева, 1994). Такие высотные пояса лучше называть геоботаническими, так как их внешний «портрет» определяет растительность. Высотный геоботанический пояс – пояс, относящийся к категории внутриландшафтной вертикальной дифференциации и формирующийся под влиянием изменения с высотой климатических факторов и фиксирующий качественные изменения одного (растительности) или нескольких компонентов среды – растительности, почв, климата (Щукина, 1960).

Геоботанические высотные пояса неоднородны по своей сущности. Выделяются доминантные и переходные пояса. Доминантный пояс относится к числу основных высотных поясов, создающих специфический пейзаж того или иного участка гор. Он формируется в условиях господствующих климатогенных условий (климатогенное поле однородности) и имеет значительное вертикальное развитие и горизонтальную протяженность. Переходный высотный пояс формируется в результате количественных и качественных изменений единиц климатогенных полей при переходе от одного доминантного пояса к другому (Шальнев, Кондратьева, 1994). Поэтому для него характерно преобладание не одного, а нескольких типов растительности и других компонентов природы, формирующихся на склонах разной экспозиции (сосновых лесов и нагорных ксерофитов или сосновых лесов, березовых криволесий и субальпийских лугов). Переходные пояса сочетают в себе свойства двух пограничных доминантных поясов и отражают закономерности, получившие название горного экотона (Шальнев, Юрин, 1997).

Ландшафтный пояс – более объемное понятие, чем геоботанический. Он формируется в пределах округов или провинций и приурочен к конкретному ландшафтному ярусу гор. В связи с этим имеет определенную однородность в геоморфологическом и литогенном отношениях. Климатогенные и биогенные компоненты более разнородны и представлены набором генетически однородных геоботанических поясов – доминантного (он дает название ландшафтному поясу) и одного–двух переходных. Ландшафтные пояса, по мнению В.А. Шальнева, являются региональными природными образованиями. С ними связано распространение определенных видов ландшафтов. Геоботанические же пояса относятся к категории внутриландшафтных подразделений вертикальной дифференциации. С учетом названных подходов была составлена карта ландшафтов Карачаево-Черкесской республики.

Местность – сложно устроенная морфологическая часть ландшафта, которая в одном и том же ландшафте обычно несколько отличается геолого-геоморфологическим строением и, вследствие, этого набором урочищ, при этом нередко фоновые урочища остаются теми же, а изменения касаются субдоминантных или же дополняющих урочищ (Хрусталев, 2000).

Урочище – природный территориальный комплекс, состоящий из систем и их групп, динамически и территориально связанных фаций; обычно они формируются на основе какой-либо одной мезоформы рельефа (Хрусталев, 2000).

Фация – самая мелкая таксономическая единица природно-территориального комплекса, формирующаяся на основе микроклиматических показателей и растительного покрова (Хрусталев, 2000).

1.2. Понятие “горного экотона”

В современной географии одним из перспективных и интересных направлений стало изучение экотонов. Само понятие «экотона» как переходного пространства между фитоценозами, обладающего специфическими свойствами (повышенным биоразнообразием, обилием организмов) было предложено Ф. Клементсом в 1928. Позже проблема границ в природе и переходных «буферных» пространств привлекла многих других ученных, в том числе и географов. Среди них В.Б. Сочава, Д.Л. Арманд, В.С. Залетаев, Э.Г. Коломыц, В.А. Николаев и др. Из географов на проблемы экотона впервые обратил внимание В.Б. Сочава (1978). Он применил понятие «экотон» для обозначения буферного сообщества, а позже как «переходную полосу между двумя регионами, или двумя выделами геомеров». Ф.Н. Мильков (1986) дал более развернутое определение. Под экотоном он понимает переходную полосу между смежными ландшафтными комплексами, для которой характерна повышенная интенсивность обмена веществом и энергией, разнообразие экологических условий и, как следствие, высокая концентрация органической жизни.

В тоже время, проблемы экотона горных ландшафтов оказались слабо разработанными. Хотя именно в горах экотоны хорошо прослеживаются при рассмотрении такого явления как высотная поясность.

Опыт полевых исследований в пределах Бокового хребта Северо-Западного Кавказа подтверждает это и позволяет проследить механизмы его проявления (Шальнев, 1971; Шальнев, Джанибекова, 1996; Шальнев, Юрин, 1997). Как правило, в горах выделяют два типа экотонов - ленточный и контурный (Шальнев, Нефедова, 2006). Ленточный проявляется чаще всего в виде переходных поясов на контрастных рубежах переходных зон от низкогорий к среднегорьям и от среднегорий к высокогорьям. В первом случае появление экотона связано с эффектом барьерного подножья и изменением качества увлажнения. На границе среднегорий и высокогорий проявляется эффект хионосферысвязанный со снижением температуры июля до + 10°C и ниже. В связи с этим происходит увеличение криосферных дней со снежным покровом в течение года. Контурный тип экотона относится к внутриландшафтной дифференциации и представлен сочетанием морфологических единиц (фаций, урочищ) пограничных ландшафтов. Была разработана модель закономерностей формирования ленточных границ экотона, где важную роль играли климатогенные поля однородности (выделялись по суммарной радиации, радиационному балансу, средним годовым температурам воздуха и осадкам, температуре июля) и их смена по профилю рельефа гор. Именно границы этих полей служат условием формирования высотных геоботанических поясов экотона. Литогенные поля разнородности (морфоскульптуры и горные породы) определяют возникновение разнообразия поясов контурных экотонов. Контурные экотоны формируются в пределах ленточных экотонов. Их существование во многом определяется мезоформами рельефа. Например, древними и молодыми цирками, карами, висячими долинами, слаборасчлененными склонами. Кроме того, антропогенными факторами. Именно эти местности лучше всего осваивались человеком (вырубка леса, коши и т.д.) Так, в пределах Бокового хребта Западного Кавказа были выделены следующие основные виды контурных экотонов: цирковый, долинный, склоновой, хребтовый, ледниковый (Шальнев, Нефедова, 2006)К сожалению, стационарных исследований закономерностей вертикальной дифференциации компонентов ландшафтной среды на территории КЧР не проводилось. Исключением являются работы Тебердинского заповедника, проводимые на склоне хребта М. Хатипара в диапазоне высот 1400-2600м. над уровнем моря (Шальнев, Чикалин, 1968а, 1968б, Шальнев, 1971а, 1971б, Шальнев, Чикалин, 1971, Онищенко, 2002). В исследованиях принимала участие большая группа ученых-естественников под руководством А.А.Малышева. По всему профилю были установлены стационарные метеобудки и масляные осадкомеры на отметках 1400, 2050, 2500 и 2950 м над у.м. Наблюдения велись с 1966 по 1972 гг. Проводилась обработка метеоданных, что позволило рассчитать годовые показатели радиационного и теплового балансов, а также проследить особенности изменения градиентов метеоэлементов по высоте. В результате индивидуального подхода исследования проводились на трех ключевых участках, расположенных в пределах Бокового хребта Западного Кавказа, где были выделены следующие основные виды контурных экотонов: склоновый, хребтовый и ледниковый (Шальнев, Нефедова, 2006).Таким образом, понятие «географический экотон» отличается от биологического тем, что имеет более четкую пространственную обособленность и отражает «растянутость» границ перехода количественных и качественных изменений доминантных геоботанических поясов среднегорных и высокогорных ландшафтов Бокового хребта. Ленточный экотон формируется в общей структуре высотной поясности гор – ландшафтной и внутриландшафтной (геоботанических поясов). В зависимости от набора морфологических единиц «географического экотона» (местностей и урочищ) и соотношения по площади их лесных и луговых сообществ можно определять границу среднегорных лесных и высокогорных луговых ландшафтов, относя переходный пояс к тем или иным горным ландшафтам.

1.3. Ландшафтная экология

При рассмотрении этого вопроса, следует обратиться к истокам возникновения экологии и объединения её с географией. Зародившись в недрах биологии, биологическая экология (биоэкология) сформировалась как наука о закономерностях взаимодействия биологических систем с окружающей средой. Дальнейшее развитие экологии привело к образованию экологии человека и социальной экологии, то есть изучению взаимодействия со средой различных социальных систем (Кочуров, 1999).

У географии в связи с экологизацией науки появились благоприятные перспективы превратиться в науку синтетическую, опираясь прежде всего на необычайную ёмкость понятия “экология”. Впервые обратил внимание на роль географических исследований в решении экологических проблем академик В. Б. Сочава (1970). Академик Н. П. Герасимов (1985) определил экологический подход в качестве общенаучного для всех конструктивных географических исследований. А. Г. Исаченко (1990) считает, что география больше других наук подготовлена к разработке экологической концепции.

С течением времени экологический принцип в географии стал завоевывать все более широкие позиции, и в первую очередь при исследовании биоты, биоэкосистем (биоцентрический подход) и ландшафтов (экология ландшафтов), также он более известен как геоцентрический подход. Другой важной разновидностью экологического принципа является антропоцентрический (антропоэкологический) подход, когда рассматривается взаимодействие человека с окружающей природной средой.

К. Тролль (Troll, 1939) обозначил науку, лежащую на рубеже географии (ландшафтоведения) и биологии (экологии) и назвал ее “ландшафтной экологией”. По определению А. Винка (Vink, 1983) главная задача ландшафтной экологии сводится к описанию и характеристике ландшафта в соответствии с его связями с биосферой и антропосферой.

В западно-европейской школе биогеографии ландшафтно-экологическое направление восходит к имени Г. Вальтера. Появляется и немецкая школа под руководством – Г. Хаазе и Э. Неефа (Нееф, 1974). Создателями современной концепции ландшафтной экологии считаются М. Годрон и Р. Форман (Forman, Godron, 1986). В нашей стране важную роль в развитии ландшафтной экологии сыграло развитие ландшафтной школы и ландшафтных методов при различных исследованиях биологических ресурсов. Таким образом, особенностью русской концепции ландшафтной экологии явилась ее заметная биоцентричность, с одной стороны, и использование достижений русской школы ландшафтоведения, с другой (Виноградов, 1994). Основоположник отечественной ландшафтной экологии В. Б. Сочава создал известный синтез экологии и географии сначала в Ботаническом институте (г. Ленинград) и затем, в особенности, в Институте географии (г. Иркутск) (Сочава, 1970, 1978). Полностью концепция ландшафтной экологии в России была сформулирована Б.В.Виноградовым (1994).

Биота непосредственно связана со средой, соответственно и группа хортобионтов привязана к среде обитания, растительность которой и определяет доминантные группы хортобионтов на определенном участке. Для формирования биоты определенного участка, в том числе и для хортобионтов, ведущими являются средоформирующие факторы. Основными такими факторами являются: местоположение (высотный пояс, экспозиция, крутизна склона), климатогенный (мезо- и микроклимат), трофический (почвы и растительность). Поэтому факторы среды не одинаково влияют на отдельные показатели структуры растительности, а соответственно, на численность, на видовой состав, на биомассу хортобионтов и их основные доминантные виды. Подобное соответствие рассматривалось на примере лесной (сосны и березы) и луговой растительности, потому что типы леса как природные системы в наибольшей мере обладают повышенной “чувствительностью” в отношении влияния факторов среды. Влияние же рельефа по всем характеристикам в сравнении с почвой существенно меньше. Это можно объяснить большей сопряженностью лесных и луговых ценозов с почвенными условиями, как прямодействующими.

1.4. Биотика ландшафта

В условиях все возрастающего антропогенного воздействия на биосферу происходят глобальные процессы потери ее генофонда, сокращения его разнообразия, площадей естественных ландшафтов и биоэкосистем с их «бесплатными» средоформирующими и ресурсовоспроизводящими функциями. Все это диктует необходимость поиска новых междисциплинарных подходов к познанию процессов формирования, развития и динамики природных и культурных ландшафтов с позиций оптимизации среды жизни человека, решения проблем сохранения ландшафтного и биологического разнообразия регионов.

К числу таких направлений можно отнести биотику ландшафта, под которой понимается научное направление, изучающее территориальное распределение биоты и биомов в рамках геосистем регионального и локального уровней и их роль в функционировании последних на основе ландшафтной парадигмы (Лиховид, Шальнев, Шкарлет и др., 2005). Это новое направление в ландшафтоведении, которое стало формироваться на кафедре физической географии Ставропольского госуниверситета с 2000 года в связи с тем, что исследование биотических компонентов ландшафта и в настоящее время остается слабо разработанным звеном теории ландшафтоведения. Более того, изучение этих вопросов происходит в рамках научного направления «Геофизика ландшафта», т.е. природе простейших форм движения материи. Перспективность этого направления определяется слабой изученностью биоты ландшафта – наиболее активного компонента, вовлекающего в круговорот неорганическое вещество и создающего биомассу (Исаченко, 1991).

Ведущей концепцией биотики ландшафта является биосферная концепция, которая сформировалась с учетом двух подходов:

- биосферного В.И. Вернадского, который рассматривал биосферу как глобальный биотоп Земли с большим разнообразием биострома;

- экобиосферного В.Н. Беклемишева, который изучал биосферу как экобиосистему планеты (биоценоз с биоценотическими и экологическими характеристиками), где разнообразие и совокупность биоэкосистем ландшафтов и их функциональные возможности обуславливают устойчивое состояние природной биосферной среды.

Методологической основой данного направления является ландшафтный подход, где природный ландшафт рассматривается как реальный объект исследования в качестве фокуса территориальной организации компонентов биосферы с позиций холизма (целостности взаимодействия абиотического, биотического и биокосного вещества в одном пространстве). Именно биота является тем «метахондрием» в генотипе ландшафтных геосистем, который определяет сущность взаимодействия абиотических, биотических и биокосных компонентов на определенном отрезке существования геосистемы.

В концептуальной основе биотики ландшафта лежит идея о полисистемной модели ландшафта (Шальнев, 1999, 2004). Она предусматривает выделение в рамках теоретического моделирования ландшафта трех подсистем: компонентной, морфологической и биоэкосистемной (биоценотической). В рамках этой модели биотика ландшафта находит возможности своей реализации на всех трех уровнях анализа.

В компонентной (топической) подсистеме изучаются вертикальные связи компонентов ландшафта, которые как в фокусе перекрещиваются в почвенном (биокосном) компоненте (рис. 1). Эти связи (взаимосвязи) обусловлены круговоротами субстрата, энергии и информации (СЭИ), в основе которых лежат физико-химические и биохимические процессы. Их особенности рождают имманентные свойства (состояние этих компонентов и режим их функционирования во времени в системе взаимосвязи), а также явление эмерджентности, т.е. природные условия, определяющие инвариантность (устойчивость) состояний компонентов и их связей. Биотический компонент в этой модели можно рассматривать с позиций количественных (видовое разнообразие) и качественно-количественных (продуктивность) характеристик. В топической или моносистемной модели разных видов геосистем изучаются вертикальные взаимосвязи всех компонентов, которые как в фокусе перекрещиваются в почвенном (биокосном) компоненте (рис. 1).Наиболее наглядно это можно проследить на примере самой малой геосистемы ландшафта – фации. Ведущей принцип анализа такой модели – равнозначность всех компонентов геосистемы.

Рис. 1. Топическая модель ранга фации (малой геосистемы) (Шальнев, 2004).

А – литогенное поле разнородности местности;

Б – климатогенное поле однородности геоботаниеского пояса.

Компоненты геосистемы:

1 – абиотические (горные породы, воздух, вода);

2 – биотические (растения, животное население, микроорганизмы);

3 - почвы (биокосные);

4 – вертикальные связи компонентов (на базе физико-химических и биохимических процессов);

5 – вход вещества, энергии и информации (ВЭИ);

6 – выход геосистем (качество природных условий, продуктивность).

Морфологическая (полисистемная) модель позволяет изучать закономерности внутриландшафтной дифференциации биоты и проводить территориальный анализ латеральных связей в системе катенных рядов. В их основе лежит понятие «литогенного поля разнородности», которое определяет пространственную структуру ландшафта и определяет при латеральных связях черты сходства и автономности фито- и зооценозов, формирует экотонную структуру границ.

В биоценотической подсистеме (подсистеме биоэкосистемного типа) возможно применение пространственно-временного анализа по принципу монодуализма с функциональной первичностью времени, что проявляется в сезонной динамике биоты, биохимических процессов и круговоротов СЭИ. Имманентная сущность связей в такой модели строится по принципу экоцентрических прямых и обратных связей, а эмерджентные свойства проявляются в поддержании инвариантных свойств качества природной среды жизни биоты. «Хозяин» модели (биота) испытывает не только воздействие компонентов окружающей среды, но и сам влияет на эти компоненты и качество среды. Причина – биохимические процессы и биотические источники энергии, определяющие особенности биогеохимических круговоротов вещества в пределах биоэкосистемы. В таком качестве набор биоэкосистем (в ранге фаций) представляет собой «анатомию» и «физиологию» ландшафтной структуры, которая формирует и регулирует природную среду не только ландшафта, но и биосферы в целом (рис. 2).

Биоэкосистемы ландшафта, их имманентные и эмерджентные свойства испытывают внешние воздействия более крупных морфологических единиц – местностей и высотных геоботанических поясов. Например, климатогенное поле однородности высотного геоботанического пояса определяет инвариантное проявление совокупности элементов биотического компонента (как фито, так и зоо). Его влияние проявляется через гидротермические условия, сезонная динамика которых определяет и сезонную динамику элементов биоэкосистемы. Литогенное поле разнородности ландшафта вносит свои поправки в гидротермические условия и определяет территориальную мозаику биотических сообществ. Например, в поясе хвойных лесов Северо-Западного Кавказа чаще всего на склонах северной экспозиции растут пихтовые леса, южной – сосновые.

Рис. 2. Биоценотическая модель фации (биоэкосистемы) (Шальнев, 2004).

1 – биоценотическая модель.

Ее компоненты:

2 – абиотические (горные породы, воздух, вода);

3 - растительность;

4 – животное население;

5 - микроорганизмы;

6 – почвы.

Подсистема:

7 - “среда”.

Связи геосистемы:

8 – влияние компонентов среды на “хозяина”

9 – обратная связь “хозяина”;

10 – биогеохимический круговорот.

Внешние геосистемы:

А – литогенное поле разнородности ”местности”;

Б – климатогенное поле однородности геоботанического пояса;

11, 12 – прямые и обратные связи с внешней средой.

13 – вход ВЭИ;

14 – выход геосистемы (качество окружающей среды как части экобиосферы Земли).

В традиционных ландшафтных исследованиях, и в настоящее время, основное внимание уделяется растительности и животному населению с позиций компонентного анализа с использованием описательных методов. Внутриландшафтная дифференциация биотического компонента обычно рассматривается на примере изучения биогеоценозов. Подобный же опыт изучения животного населения фактически отсутствует. С этой проблемой мы столкнулись при изучении ландшафтов Северного Кавказа.

В свою очередь результаты этих круговоротов (наращивание биомассы, ее отмирание и утилизация) оказывают большое влияние на компоненты окружающей среды биоценотической модели (особенно почвенные), а также, как следствие, на само качество окружающей среды не только биоэкосистемного уровня, но и ландшафтного и в целом экосферного биосферы Земли. Таким образом, биоэкосистемы – это набор “атомарного уровня” ландшафтных структур, формирующих и регулирующих качество природной среды ландшафта и биосферы.

Биоэкосистемы ландшафта, их имманентные и эмерджентные свойства испытывают значительные внешние воздействия более крупных геосистем (ранга местности и высотного геоботанического пояса). Например, “климатогенного поля однородности” высотного геоботанического пояса среднегорий, которое определяет инвариантное проявление совокупности элементов биотического компонента (как фито-, так и зоо-). Его влияние проявляется через гидротермические условия, сезонная динамика которых определяет и сезонную динамику элементов биокомпонента. “Литогенное поле разнородности” ландшафта, геоботанического пояса, местности (абсолютная и относительная высота, горные породы, мезо- и микроформы рельефа, экспозиция и др.) вносит свои поправки в гидротермические условия и, следовательно, в суженный инвариант биотического компонента (например, в хвойном поясе → сосновые леса занимают склоны южной экспозиции а пихтовые леса - склоны северной экспозиции. Также у них верхняя граница произрастания разная – у сосновых лесов – 2300-2355, а у пихтовых – 1950-2000 м. над уровнем моря).

Глава II. Ведущие природные факторы внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных высокогорий

2.1. Геоморфологический фактор

Большой Кавказ в тектоническом отношении является эпигеосинклинальной геотектурой. Он имеет резко выраженное асиммитричное строение, обусловленное системой крутых сбросов и надвигов и подразделяется на два типа тектонических структур – блоковые или глыбовые хребты на древнепалеозойском фундаменте и депрессии. К блоковым хребтам относятся Главный, Боковой и Передовой, протянувшиеся в субширотном направлении. К депрессиям относятся Южно-Юрская, сформированная осадочными отложениями нижнеюрского возраста, и Архызско-Загеданская средне- и верхнеюрского возраста. По тектоническим разломам формировались эрозионно-тектонические долины, такие как Теберда, София, Кизгич и другие (Герасимов, Лилиенберг, 1984).

Исследования проходили на территории Западного Кавказа по трем высокогорным ландшафтам, в которых наиболее четко прослеживается смена гидротермических условий в долготном направлении. Данный район выделяется как по амплитуде неотектонических поднятий и характеру структур, так и по характеру растительности и климатическим характеристикам (Милановский, Хаин, 1963; Белановская, 1990; Ефремов и др., 2001). Горный рельеф изучаемой территории формируется под воздействием морозного выветривания, речной эрозии, склоновой денудации и ледниковой деятельности, ограниченной в пространстве ареалом распространения ледников. На характер проявления этих процессов в значительной степени влияют реликты древнеоползневых и сейсмогенных форм. В масштабе региона они хорошо развиты, чему способствует густая сеть разрывов и тектонических трещин, разбивающих массивы на блоки разных порядков (Черных, 1991).

Морфометрическая и морфологическая характеристика исследуемых морфоструктур Западного Кавказа отличается друг от друга.

В основе геоморфологического фактора лежит геологическое строение. Горст-антиклинорий Главного хребта, развившийся в пределах северной краевой зоны геосинклинали Большого Кавказа, играет в современной структуре Западного Кавказа роль осевого поднятия. Он сложен кристаллическими сланцами и гнейсами нижнего и среднего палеозоя, на значительных пространствах замещенными гранитоидами средне- и верхнепалеозойского возраста (Герасимов, Лилиенберг, 1984).

Главный Кавказский хребет представляет собой эрозионно-тектонические горы и является водораздельным хребтом, в рельефе которого преобладают карлинги с крутыми вершинами. Общая длина Главного хребта 1385км, при средней высоте 2900м. Максимальная высота хребта 5182м (г. Шхара). Относи