Ссылка на архив

Нейрон

1 Физиология нейрона

Основными элементами нейронной системы являются нервные клетки. Подтверждение клеточной теории строения нервной системы было получено с помощью электронной микроскопии, показавшей, что мембрана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической единицей так же, как и клетки других тканей организма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось представлением о том, что такой функциональной единицей является ансамбль тесно связанных друг с другом нейронов. Нервная система состоит из популяций таких единиц, которые организованы в функциональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рассматривать как один из уровней организации нервной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки. Часть мембранных белков является гликопротеинами с полисахаридными цепочками, выступающими над наружной поверхностью мембраны. Они вместе с углеводами образуют гликокаликс — тонкий слой на поверхности клеточной мембраны, который заполняет межклеточные щели и способствует созданию связей между нейронами, распознаванию клеток, регуляции диффузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетический материал.

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления — «розетки», где.синтезируются белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейронов образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат Голъджи; предполагается, что он имеет значение для секреции нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутренней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего звена аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического обмена нервных клеток является отсутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозвоночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов углеводов делают их особо чувствительными к нарушению поступления крови, в которой содержится глюкоза и кислород, необходимые для аэробного энергообразования на митохондриях. В нервных клетках содержатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внутриклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже составляют часть ее транспортной системы. Микрофиламенты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных соединений.

Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвление дендритов: число дендритных ветвей увеличивается, а диаметр их сужается. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью системы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное прекращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увеличивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка около 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свойствам отличается от мембраны других участков нервной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается постоянством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметров в сутки и медленный транспорт со скоростью несколько миллиметров в сутки. По аксону транспортируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают несколько типов аксонов, отличающихся диаметром, наличием или отсутствием миелиновой оболочки и другими характеристиками.

Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной — местом первоначальной генерации возбуждения. Этот участок нервной клетки начинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по аксону и телу нейрона. Таких запускающих возбуждение участков может быть несколько. Начальный сегмент аксона имеет важное значение для интегративной деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвления — терминали аксона, которые не покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку терминали аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.

Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивностью, сложностью и многообразием. Наряду с уже отмеченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функционально активных пептидов, медиаторов и модуляторов синаптических процессов, продуктов нейросекреции. Электрические процессы имеют важнейшее значение для информационной деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.