Анатомия и физиология заднего мозга. Строение и механизм кровообращения

Дыхание присуще всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающих с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С. Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:

CHO + 6O → 6CO + 6HO + 2875кДж.

Из этого уравнения становится ясно, почему именно скорость газообмена используют для оценки интенсивности дыхания. Оно было предложено в 1912 г. В. И. Палладиным, который считал, что дыхание состоит из двух фаз – анаэробной и аэробной. На анаэробном этапе дыхания, идущем в отсутствие кислорода, глюкоза окисляется за счет отнятия водорода (дегидрирования), который, по мнению ученого, передается на дыхательный фермент. Последний при этом восстанавливается. На аэробном этапе происходит регенерация дыхательного фермента в окислительную форму. В. И. Палладин впервые показал, что окисление сахара идет за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, поскольку кислород не встречается с углеродом дыхательного субстрата, а связано с его дегидрированием.

Существенный вклад в изучение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания внесли как отечественные (И.П. Бородин, А.Н.Бах, С.П. Костычев, В.И. Палладин), так и зарубежные (А.Л. Лавуазье, Г. Виланд, Г. Кребс) исследователи.

Жизнь любого организма неразрывно связана с непрерывным использованием свободной энергии, генерируемой при дыхании. Неудивительно, что изучению роли дыхания в жизни растения в последнее время отводят центральное место в физиологии растений.

1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание – это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

- бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

- кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД (никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты – одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н → Н + е,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + (Н+ е) → НАД ∙ Н + Н.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента. Суммарно реакция гликолиза имеет вид

CHO +2АДФ + 2НРО + 2 НАД→

2СНО + 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза – пировиноградная кислота (СНО) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления – электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.

Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→

КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →

6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н+ 2ФАД ∙ H.

Третья стадия – электротранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).

2