Координации делятся на топографические, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен).

Топографические координации — пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А.Н. Северцов).

К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела.

Динамические координации — изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы.

Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма. Например, развитие клыков у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи. У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению). У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново.

В результате действия отбора могут устанавливаться любые соотношения между отдельными частями организма. Л.Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и вероник (Veronica) (рис. 14.2). Изученные признаки касаются размеров следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что скоррелированность изученных признаков зависит от особенностей опыления.

Рис. 14.2. Корреляционные связи 20 признаков у льнянки (Linaria vulgaris, А) и двух видов вероник (Veronica Krylovii, Б и V. longifolia, В). Пример разностороннего действия естественного отбора на онтогенез. См. текст (рис. Л.Д. Колосовой)

У льнянки обыкновенной (L. vulgaris) — специфического энтомофила — самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки, пестика и пыльников. В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опылителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров других органов растения у специфических энтомофилов — результат действия стабилизирующего отбора, осуществляемого насекомыми-опылителями.

Примером неспецифического энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова (V. Krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелированы между собой (штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (на рисунке изображены точки).

Возможна третья ситуация, когда в качестве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в целом — это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная (V. longifolia), у которой мелкие длиннотрубчатые цветки собраны в длинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдельных цветков (и их стабильность) с посещающими насекомыми становятся жизненно важными и существует скоррелированность всех признаков растения.

Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии.

27) Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде (табл. 14.2). При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин).

Таблица 14.2. Изменения, связанные с эмбрионизацией онтогенеза у животных и растений
Признаки эмбрионизации	Животные	Растения
Защита зародыша	Формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, замена мелких яиц крупными	Формирование семенной кожуры, снабжение вегетативного зачатка и зародыша питанием, замена мелких семян крупными
Забота о потомстве	Насиживание яиц, вынашивание детенышей, строительство гнезд, передача индивидуального опыта потомству и т.д.	Защита семени завязью (будущим плодом), развитие вегетативного зачатка под «опекунством» материнского организма
Упрощение циклов развития	Переход от развития с метаморфозом к прямому развитию, неотения	Ускорение жизненного цикла, неотения
Усиление роли внутренней среды	Возникновение плацентарности, амниона, аллантоиса, живорождения	Переход к развитию зиготы в зародышевом мешке, «живорождение»

В приспособительном значении эмбрионизации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: первично-личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно. При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца. В приспособлении позвоночных к наземным условиям большое значение имел переход к неличиночному развитию. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце (белки и жиры) увеличиваются, формируются амнион, желточный мешочек, аллантоис, хорион-сероза, изменяются способ дробления и тип эмбриогенеза. Все это определяет возможность развития яиц на суше и выход из них особи, сразу способной к активной самостоятельной жизни.

В условиях, когда зародыш развивается в теле другого вида (паразитизм) или матери, отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личиночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип отличается от первично-личиночного большей независимостью от среды по способу питания, в том числе и возможностью утилизации разнообразных продуктов питания. У цветковых паразитов наблюдается своеобразная редукция зародыша и семян (дезэмбрионизация). Из-за узкой специализации зародыш у них выполняет только функцию присоски-внедрения в тело хозяина.

В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации — снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. В силу возрастания защищенности зародыша и усиления системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие у млекопитающих делается особенно консервативным по сравнению с таковым других животных (включая рептилий и птиц). Консервативность эмбриональных стадий, видимо, обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элиминации их носителей. Так, эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, явлениям неотении и фетализации.

http://proznania.ru/books.php/?page_id=528