I. Растущие фолликулы: образование эстрогенов и гонадокринина

Синтез эстрогенов	Растущий фолликул (вторичный илитретичный)образует эстрогены (эстрадиол и др.) благодаря кооперации клеток двух видов (п. 30.2.1.4.I). а) В текальных клетках холестерин превращается в прогестерон (именно это стимулируется ЛГ) а последний переходит в тестостерон. б) Затем тестостерон диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки и преобразуется в них в эстрадиол под действием фермента ароматазы (синтез которого активируется ФСГ).
Рисунок: взаимо- действие клеток при синтезе эстрогенов
Пути секреции эстрогенов	Эстрогены секретируются, во-первых, в фолликулярную жидкость, во-вторых, в кровь (для чего должны проходить обратно через базальную мембрану фолликула).
Гонадо- кринин	а) Фолликулярные клетки растущих фолликулов синтезируют ещё один гормональный фактор - гонадокринин: он тоже присутствует в фолликулярной жидкости, но имеет не стероидную, а белковую природу. б) Гонадокринин вызывает атрезию соседних фолликулов или того самого фолликула, где он образуется (при нарушении овуляции данного фолликула).

II. Продукты атрезии: синтез эстрогенов и андрогенов

Образуемые гормоны	Как мы уже говорили в п. 30.2.1.6.II, атрезирующие фолликулы ещё сохраняют какое-то время (пока функционируют фолликулярные клетки) способность вырабатывать эстрогены; а последующие продукты атрезии – атретические тела и интерстициальные скопления), видимо, образуют лишь андрогены (за счёт текальных клеток).
Функцио- нальная роль: репродук- тивный период	То и другое играет важную роль. а) В предменструальном периоде месячного цикла в яичниках нет тех развивающихся фолликулов (поздних вторичных, а также третичных), которые являются основными продуцентами эстрогенов: все эти фолликулы (независимо от того, сколько продолжается полное созревание - 2 недели или 4-5 циклов) подвергаются атрезии. б) Следовательно, образование эстрогенов в это время осуществляется атрезирующими фолликулами. в) Правда, по мере превращения этих фолликулов в атретические тела уровень эстрогенов в крови в течение данного периода снижается.
Функцио- нальная роль: климакте- рический период	а) В климактерическом периоде онтогенеза начинается массовое вступление примордиальных фолликулов в созревание, так что у многих из них успевает появиться внутренняя тека. б) И столь же массово происходит атрезия всех этих фолликулов. В соответствии с вышесказанным, это приводит к увеличению содержания в организме женщины половых гормонов – эстрогенов и андрогенов, и, как следствие, к подъёму жизненных сил в течение некоторого времени, а также к некоторым признакам маскулинизации. в) Впоследствии маскулинизации способствует и то обстоятельство, что на фоне снижающейся продукции эстрогенов в яичниках продолжается синтез андрогенов в надпочечниках.

III. Жёлтое тело: образование прогестерона

Клетки, продуцирую- щие прогестерон

Напомним: прогестерон секретируется лютеиновыми клетками жёлтого тела, которые делятся на две популяции (п. 30.1.2.7,II) гранулёзолютеиновые клетки - происходят из фолликулярных клеток и, видимо, составляют большинство, а также текалютеиновые клетки - вероятный продукт метаморфоза текальных клеток.

Суть лютеинизации (для фоллику- лярных клеток)

а) При этом прогестерон - предшественник (в синтетической цепи) эстрадиола и тестостерона (см. обсуждаемую схему в п. 30.2.3.1): холестерин прогестерон тестостерон эстрадиол. б) В фолликулярных клетках (главных предшественниках лютеиновых клеток) проходила лишь последняя стадия этой цепочки, в самих же лютеиновых клетках - только первая стадия. в) Следовательно, в процессе лютеинизации фолликулярные клетки должны (путём выключения и включения генов) утратить имевшиеся ферменты преобразования тестостерона в эстрадиол и приобрести ферменты преобразования холестерина в прогестерон.