I. Период большого роста и завершения профазы мейоза
| Фолликулы: гормон- независимые стадии развития | 1. Согласно современной точке зрения (п. 30.2.1.5,IV), и после установления регулярных менструальных циклов
 вступление очередной порции примордиальных фолликулов в созревание происходит по-прежнему спорадически, независимо от гормональных влияний.
2. На стадии вторичных фолликулов (если не происходит атрезии)
развитие вновь на некоторое время приостанавливается или замедляется.
|
| Фолликулы: гормон- зависимые стадии развития | 1. Через 1-2 дня после начала очередной менструации (когда повышается уровень ФСГ)
часть вторичных фолликулов активизируется и продолжает развитие, которое является уже гормонально зависимым.
2. Один из данных фолликулов за 2 недели доходит до овуляции, а остальные атрезируют.
|
| Ооциты I: большой рост | 1. В ооцитах же всех этих фолликулов (начиная с ранних первичных) протекает
период большого роста.
2. Он включает следующие события.
а) Вначале (в первичном и вторичном фолликуле) ооцит I
растёт – значительно увеличивается в размере.
б) В это же время и по окончании роста (во вторичном и третичном фолликуле) в цитоплазме ооцита
возрастает содержание органелл
и появляются специфические структуры – желточные и кортикальные гранулы и мультивезикулярные тельца (тема 5).
|
| Ооциты I: завершение профазы мейоза | 1. Опять-таки одновременно с этим или несколько позже проходят завершающиестадии профазымейоза – диплотена и диакинез.
2. Не исключено, что в рассматриваемый период осуществляются также, в соответствии с изложенной в теме 29 гипотезой,
репарация возрастных изменений ДНК и (или)
сортировка гомологичных хромосом или даже хроматид – с тем, что худшие из них при последующих делениях будут собраны в редукционных тельцах.
|
| О термино- логии | а) Как уже было сказано, начиная с поздних вторичных фолликулов, ооцит I перестаёт увеличиваться в размерах.
б) Однако чёткой временной границы между ростом ооцита и событиями профазы нет: как и в сперматоцитах,
преобразования хромосом и рост клетки составляют неразделимый комплекс процессов.
в) Потому-то и приходится объединять эти процессы в один период:
"период большого роста и завершения профазы мейоза"
Напомним, что начинается он
активацией ооцита в примордиальном фолликуле.
|
II. Деления мейоза (редукционные деления)
| Заверше- ние первого деления мейоза | 1. Метафаза же и остальные стадии 1-го деления мейоза (анафаза и телофаза) быстро проходят
в самом конце существования третичного фолликула (перед овуляцией)
2. В итоге, образуются 2 клетки с гаплоидными наборами двухроматидных хромосом (хромосомы – 1с, ДНК – 2n):
ооцит II, получающий почти всю цитоплазму ооцита I и, как и тот, окружённый блестящей и зернистой оболочками,
| Ооцит I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)
 
| |||
| а также маленькое редукционное тельце, в оплодотворении не участвующее и остающееся под оболочками ооцита (тема 5).
3. Именно этот клеточный комплекс
высвобождается из граафова пузырька при овуляции и попадает в просвет маточной трубы.
| |||||
| Начало второго деления мейоза | 1. Считают, что ооцит II начинает также второе деление мейоза, быстро пройдя его профазу;последняя включает
только разрушение ядерной оболочки.
2. На этом процесс останавливается - видимо, потому, что
после первого деления в ооците исчезают центриоли.
| ||||
| Заверше- ние второго деления мейоза | 1. Завершается второе деление мейоза
только после оплодотворения, т.е. лишь после того, как в ооцит II попадут ядро и центриоли сперматозоида.
2. Тогда проходят
метафаза, анафаза и телофаза второго деления мейоза.
3. Ядро сперматозоида
в это время ещё находится в резко конденсированном состоянии и не принимает какого-либо участия в делении ядра ооцита II.
4. Ядро же ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом (1n, 1c):
одно из них удаляется в составе очередного редукционного тельца;
второе остаётся в качестве женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским пронуклеусом).
|
III. Ещё два замечания по терминологии
| Термин "яйце- клетка" | Из приведённого описания ясно: яйцеклетка в точном смысле этого слова (т.е. женская половая клетка с одним гаплоидным по ДНК ядром) на самом деле
так и не образуется и никогда не существует (что уже отмечалось в теме 5):
ооцит II после оплодотворения и окончания мейоза превращается сразу в зиготу.
| |||||||||||||
| Баланс мейоза | Тем не менее, термином "яйцеклетка" широко пользуются, и условно можно сказать, что в результате мейоза из одногоооцита Iполучаются
одна яйцеклетка и
три редукционных тельца (если первое редукционное тельце, находящееся под оболочками ооцита II, тоже подвергается второму делению).
|
| ||||||||||||
| Термин "период созре- вания" | а) Второй термин - "период созревания": так нередко обозначают два быстрых деления мейоза (после очень длительной профазы).
б) Такой термин представляется неудачным и в случае сперматогенеза (тема 29), и в случае оогенеза.
в) Действительно, созреванием является весь мейоз ооцита (исключая длительный период покоя):
период малого роста, период большого роста и те самые редукционные деления.
г) Поэтому отнесение к созреванию только незначительной (по продолжительности) части мейоза является довольно искусственным.
|
Резюме