I. Первое деление мейоза: особая роль профазы

Продолжи- тельность профазы

а) Профаза первого деления – очень длительная: именно на неё приходится бoльшая часть общей продолжительности мейоза (1 месяц). б) Поэтому, когда говорят просто “профаза мейоза”, имеют в виду именно эту профазу – первого деления.

Причины такой продолжи- тельности

а) Профаза длится так долго потому, что в это время в СцI происходит ряд уникальных процессов (не проходящих в соматических клетках): конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом, кроссинговер – обмен хромосом гомологичными участками (для чего и необходима была конъюгация), а также, возможно, радикальное исправление накопившихся повреждений ДНК (и хромосом в целом). б) Позже мы рассмотрим эти процессы подробней. Сейчас же укажем их место в хронологии профазы.

II. Первое деление мейоза: стадии профазы

1. Прелепто- тена	а) Уже говорилось, что первому делению мейоза предшествует репликация (удвоение) ДНК и хромосом в целом. Это происходит в период, который одни авторы считают интерфазой, а другие – прелептотенной стадией профазы первого деления. б) Вторая точка зрения предпочтительней, поскольку лептотенная стадия профазы начинается практически сразу после репликации ДНК – без заметного периода G2.
2. Лептотена	Хромосомы спирализуются (конденсируются) и приобретают вид различимых (при достаточно сильном увеличении микроскопа) тонких нитей.
3. Зиготена	Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.
4. Пахитена: а) образование СК	Это самая протяжённая стадия. А. Вначале спаренные хромосомы ещё больше конденсируются, т.е. утолщаются и укорачиваются. Б. В каждой паре между хромосомами выявляются скрепляющие их синаптонемальные комплексы (СК).
4. Пахитена: б) активное функциониро- вание	А. После образования СК, видимо, происходит частичная деконденсация хромосом (связанных указанными комплексами). Б. В таком состоянии хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер), возможно, подвергаются интенсивной репарации и возобновляют активный синтез мРНК.
4. Пахитена: в) рост клеток	Благодаря последнему обстоятельству, стимулируется образование белков, что ведёт к значительному увеличению объёма ядра и клетки.
4. Пахитена: г) завершение стадии	В конце пахитены СК разрушаются, а хромосомы возвращаются в конденсированное неактивное состояние.
5. Диплотена	А. Гомологичные хромосомы начинают расходиться, но между ними обнаруживаются хиазмы – перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. Б. Из-за ещё большей конденсации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды (остающиеся сцепленными друг с другом); поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада.
6. Диакинез	На этой, последней, стадии завершается расхождение гомологичных хромосом, так что хиазмы исчезают; в самом конце исчезает и ядерная оболочка, а в цитоплазме формируется веретено деления.

III. Первое деление мейоза: остальные фазы

Метафаза:	46 хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки.
Анафаза:	хромосомы, сохраняя двухроматидную структуру, расходятся к полюсам клетки – по 23 хромосомы к каждому полюсу;
Телофаза:	формируются ядерные оболочки, а между ядрами появляется перетяжка, которая, постепенно суживаясь, разделяет клетку на две дочерние (но с сохранением между ними цитоплазматического мостика). Образующиеся клетки – сперматоциты II.

IV. Второе деление мейоза: все фазы

Второе деление мейоза начинается практически сразу же после окончания первого деления.

Профаза	а) Профаза – очень короткая, т.к. хромосомы уже находятся в конденсированном состоянии. б) Происходит лишь разрушение ядерной оболочки.
Метафаза	В метафазе 23 хромосомы вновь выстраиваются по экватору клетки.
Анафаза	В анафазе хромосомы разделяются на хроматиды, которые расходятся к полюсам клетки – по 23 хроматиды (хромосомы) к каждому полюсу.
Телофаза	а) В телофазе формируются ядерные мембраны и происходит цитотомия – подразделение клетки на две дочерние (опять-таки с сохранением между ними цитоплазматического мостика). б) Образующиеся гаплоидные клетки – ранние сперматиды.

29.2.4.6. (*) Мейотическое деление сперматоцитов:
уникальные события профазы

(*) - сверхпрограммный материал.

Остановимся несколько подробнее на ключевых событиях профазы первого деления мейоза.