ЭКОСИСТЕМА ЛЕСА
Основными продуцентами в лесу являются деревья. В разных природных зонах и в разных условиях увлажнения (сухой склон или увлажненный лог) состав древостоя различается. Однако в любом случае количество деревьев в древостое регулируется конкуренцией и уже рассмотренной закономерностью самоизреживания (зависимостью плотности от смертности). В любом лесу можно видеть и процветающие деревья, и ослабленные экземпляры, которые усыхают.
Для леса характерно полное использование энергии света за счет ярусов: под пологом древостоя бывает ярус подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска могут быть и кустарники – малина, смородина, лещина и др.
Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав (в широколиственных лесах) или мхов и кустарничков (брусника, черника, линнея) в тайге (рис. 60).
У растений разных ярусов – разные экологические ниши: если для нормального роста растений первого яруса требуется полное солнечное освещение, то растения напочвенного покрова довольствуются несколькими процентами света, пробившегося сквозь густой полог листьев и достигшего земли.
Растения связаны отношениями мутуализма с микоризными грибами и отношениями типа протокооперации с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии не образуют на корнях деревьев (за исключением ольхи черной и облепихи) клубеньки, а живут вокруг корней, получая от них выделяемые в почву органические кислоты и используя ткани отмирающих корешков. За это органическое вещество бактерии-азотфиксаторы снабжают лесную экосистему азотом.
Не более 7–10% биологической продукции леса потребляется фитофагами (лосями, зайцами, оленями, косулями и множеством насекомых-листоедов), основная продукция растений пополняет запас детрита и потребляется детритофагами и редуцентами. По этой причине важную роль играет лесная подстилка, где как раз и расположен «цех» по переработке детрита в минеральные вещества армадой насекомых, простейших и грибов. Роль бактерий в разрушении детрита лесной экосистемы сравнительно невелика.
Хищниками леса являются муравьи и осы, которые контролируют плотность популяций насекомых-фитофагов, а также волки и лисы, которые контролируют популяции крупных фитофагов – зайцев, лосей, косуль, кабанов и т.д. Паразиты регулируют численность всех популяций, но их роль особенно важна для популяций крупных хищников, у которых нет «врагов» (кроме человека) – волка, медведя, рыси и др.
Большую роль в жизни лесной экосистемы играют птицы, среди которых есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники, подобные сове или филину, которые питаются мышами и другими млекопитающими.
Таким образом, главные особенности лесных экосистем следующие:
– преобладание жизненной формы деревьев, чем объясняется большой запас биомассы, которая превышает биологическую продуктивность в десятки раз;
– сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;
– преобладание детритных цепей питания: менее 10% фитомассы съедается в живом состоянии, остальная часть идет в «переработку» в состоянии детрита, которая происходит в основном в лесной подстилке.
Контрольные вопросы
1. К какой жизненной форме относятся основные продуценты леса?
2. Объясните, почему в лесу преобладают детритные, а не пастбищные пищевые цепи.
3. Как внешне проявляется дифференциация экологических ниш в лесной экосистеме?
4. Назовите основных лесных хищников.
5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в лесу?
(ДОП.) § 40. СРАВНЕНИЕ ЭКОСИСТЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Для наземных экосистем главными лимитирующими факторами, которые определяют состав и первичную биологическую продукцию, являются вода и богатство почвы элементами минерального питания. В экосистемах с густым пологом растений – широколиственных лесах, высоких зарослях тростника или двукисточника (канареечника) на берегу реки – лимитирующим фактором может быть свет.
В водных экосистемах дефицита воды нет, она всегда в избытке: если водоем пересыхает, то и его водная экосистема разрушается и сменяется другой, наземной. Лимитирующими факторами в них являются содержание в воде кислорода и элементов питания (в первую очередь фосфора и азота). Кроме того, лимитирующим фактором, как и в наземных экосистемах, может быть обеспеченность светом. Рассмотрим эти лимитирующие факторы более подробно.
Содержание кислорода в воде меняется в очень широких пределах. В реках, особенно горных с быстрым течением, содержание кислорода всегда высокое, но в небольших стоячих водоемах оно может быть низким и особенно резко снижается в небольших водоемах зимой. Слой льда изолирует воду от атмосферы и исключает перемешивание воды ветром, а организмы, прежде всего бактерии, продолжают расходовать кислород, который был в воде с осени. В результате этого происходят заморы, и от недостатка кислорода гибнет рыба.
Разные организмы по-разному устойчивы к недостатку кислорода. Такие рыбы, как карась или линь, могут выжить при самом резком понижении его содержания в воде. По этой причине именно караси и лини заселяют заморные водоемы. Для рыб горных рек, таких как хариус, форель или таймень, нужна постоянная «вентиляция» воды.
Обеспеченность светом влияет в первую очередь на растения, населяющие водоемы. Она зависит от толщины слоя воды, через которую проходит свет, и от ее прозрачности. Метровая толща воды задерживает 90% света, причем этот слой почти полностью поглощает инфракрасные лучи. Ниже точки, где света становится недостаточно для фотосинтеза, расположена глубоководная гетеротрофная часть озера. Там растений нет, и организмы живут за счет питательного «дождя» – мертвых органических остатков, падающих из освещенных слоев водоема.
Основными продуцентами водных экосистем являются организмы планктона – водоросли (зеленые и диатомовые) и цианобактерии. Планктонные организмы свободно взвешены («парят») в толще воды и либо не способны к активному перемещению, либо перемещаются медленно и на небольшие расстояния. При этом, если зеленые водоросли только фотосинтезируют и производят первичную биологическую продукцию, то некоторые цианобактерии, кроме того, способны фиксировать атмосферный азот. Они подобны бактериям-азотфиксаторам, которые в наземных экосистемах населяют почву вокруг корней растений или живут в клубеньках на корнях бобовых.
В водоемах с водой, богатой питательными элементами, особенно в мелких и зарастающих, большую роль играют и крупные растения, называемые макрофитами (от макрос – большой и фитон – растение). На дне мелких озер иногда растут харовые водоросли, напоминающие маленькие елочки.
Основные консументы в водных экосистемах также имеют микроскопические размеры – это зоопланктон. При этом в составе зоопланктона есть и совсем маленькие животные, например, одноклеточные инфузории, и более крупные ракообразные размером до нескольких миллиметров.
Кроме зоопланктона водная толща заселена активно перемещающимися организмами, которые составляют нектон, – рыбами. Среди рыб есть и фитофаги, и зоофаги, и эврифаги, причем очень часто «вкусы» рыб меняются с возрастом. В младенчестве рыбы могут быть растительноядными, а в зрелом возрасте – плотоядными.
К консументам водных экосистем относят птиц и других животных, которые питаются в этих экосистемах. Это различные виды уток, чаек, голенастых, куликов, поганок. Все они питаются рыбой и мелкими животными, обитающими на мелководье. В водных экосистемах живут и промысловые звери: бобр, выдра, норка, ондатра. Наконец, в водоемах живут земноводные (тритоны, жерлянки, лягушки) и пресмыкающиеся (черепаха болотная, водяной уж).
В пищевых цепях в наземных экосистемах – обычно не более трех звеньев (например, клевер – заяц – лисица). В водных экосистемах таких звеньев может быть четыре, пять или даже шесть. Кроме растительноядного планктона, представленного ветвистоусыми рачками, есть еще и хищный планктон – рачки-циклопы. До трех звеньев пищевой цепи могут составлять рыбы (плотва – окунь – щука).
Кроме фитопланктона, зоопланктона и нектона, в состав водных экосистем входит бактериопланктон. При этом, если в наземных экосистемах бактерии в основном играют роль редуцентов и снабжают элементами питания растения, то в водных экосистемах до 40% бактериопланктона в живом состоянии становятся пищей инфузорий. То есть с бактерий начинается детритная пищевая цепь, в составе которой нет растений.
Важную роль в жизни водной экосистемы играет донное население, составляющее бентос. В неглубоких водоемах в составе бентоса непременно присутствуют растения, которые корнями прикрепляются ко дну. Однако, основное население бентоса – это животные и бактерии.
Если в наземной экосистеме основной запас детрита расположен в почве, то в водной экосистеме – в донных отложениях органического вещества – сапропеля. В сапропеле захораниваются и загрязняющие вещества, попавшие в водную экосистему.
Биологическая продуктивность в водных экосистемах меняется в самых широких пределах и в озерах со слабо минерализованной водой может быть равной продуктивности пустынь или разреженных зарослей растений на скалах (не свыше 0,25 кг/м2 поверхности водоема). В озерах с водой, обогащенной элементами питания, продуктивность может достигать 1–2 кг/м2 поверхности в год, что соответствует продуктивности широколиственного леса.
Водные экосистемы очень динамичны. Они меняются в течение суток и по сезонам года. Во второй половине лета эвтрофные озера «цветут» – в них массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продуктивность фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.
Изменяется экосистема от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества и качества воды, которая поступает в озеро весной и теряется из озера летом. В сухие годы озера могут мелеть. Обедняется состав рыбного населения при заморах.
О том как происходит сукцессия эвтрофикации и восстановительная сукцессия в водоемах вы уже знаете.
В заключение отметим три главных отличия «зеленых каруселей» водных экосистем от наземных:
– более полное выедание организмов в пищевых цепях. Если в наземных экосистемах в живом состоянии животные поедают не более 10% биомассы растений, то в водной экосистеме выедание фитопланктона зоопланктоном может достигать 40%. Всем этим и объясняется более высокая скорость круговорота органического вещества в водной экосистеме. Оборот органического вещества происходит всего за несколько месяцев, в то время как для луга он составляет 3–5, а для леса – десятки лет;
– биологическая продукция больше запаса биомассы. Вследствие того, что основные «работники» автотрофного и гетеротрофного цехов водной экосистемы живут недолго (бактерии – несколько часов, водоросли – несколько дней, мелкие ракообразные – несколько недель), в каждый конкретный момент времени запас органического вещества в воде (биомасса) может быть меньше, чем биологическая продукция водоема за весь вегетационный период. В наземных экосистемах, наоборот, запас биомассы выше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);
– биомасса животных может быть больше биомассы растений. Это связано с тем, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли и цианобактерии. В наземных экосистемах такого не бывает, и биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса зоофагов меньше биомассы фитофагов.
На рис. 61 и 62 показаны потоки энергии в лесной и пресноводной экосистемах.
Контрольные вопросы
1. Какие растения являются основными продуцентами в водных экосистемах?
2. Какие факторы лимитируют биологическую продуктивность водных экосистем?
3. Как отличаются водные и наземные экосистемы по протяженности пищевых цепей?
4. Почему в водных экосистемах круговорот веществ происходит быстрее, чем в наземных?
5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в водных экосистемах?
6. Каково соотношение биомасс растений и животных в водных экосистемах?
Справочный материал
Вода – удивительное вещество с очень высокой теплоемкостью, что позволяет ей поглощать и удерживать тепло. Теплоемкость воды в 10 раз выше, чем железа. Этим объясняется сглаженность колебаний температуры воды при резких изменениях температуры воздуха. По этой же причине водоемы как среда обитания организмов сравнительно мало отличаются в разных природных зонах и на разных материках. И потому сходство живого населения водных экосистем в разных климатических условиях больше, чем у наземных экосистем этих же территорий.
Вода – прекрасный растворитель многих веществ, поэтому в ней содержится достаточно элементов питания для растений. Но, к сожалению, в ней может быть много веществ, которые для растений и других организмов пресноводных экосистем не только не полезны, но и вредны, например, хлоридов, сульфатов или соды, которые попадают в водоемы с промышленными стоками. В этих случаях живое население водоемов обедняется.
Вода обладает высоким поверхностным натяжением. Эта способность у нее выше, чем у спирта и многих других жидкостей. Поверхностная пленка воды устойчива к давлению, и потому по ней бегают водомерки, питающиеся упавшими на воду мелкими насекомыми. При низких температурах вода переходит в твердое состояние – лед.
На содержание питательных элементов, особенно кислорода, влияет режим перемешивания воды. В неглубоких озерах и в глубоких озерах, расположенных в районах, где дуют сильные ветры, происходит частое перемешивание глубоких и поверхностных слоев воды. В этом случае холодные и богатые элементами питания воды из глубины поднимаются к поверхности, а более теплые воды верхнего слоя, обогащенные кислородом, опускаются вглубь. Однако в большинстве глубоких озер перемешивание воды происходит редко, и потому вода близ дна холодная. Это знает всякий, кто купался в таком озере и нырял на большую глубину, где даже в самую жаркую погоду температура воды остается низкой.
Прозрачность воды можно определить простым способом: опустить в воду белый диск диаметром 30 см (диск Секки) и определить глубину, на которой он виден. В светлых водах диск виден на глубине до 30–50 м, в мутных – до 5–10 м.
На жесткой кремневой оболочке многих диатомовых водорослей есть специальные скульптурные «украшения» – шипики, которые снижают вероятность быть съеденной. У некоторых водорослей имеются плотные оболочки, и потому они не перевариваются и проходят через пищеварительную систему фитофага без повреждений.
Макрофиты (сосудистые растения водных экосистем) входят в несколько экологических групп:
плавающие растения, не имеющие корней, удерживающих их на одном месте. Самые важные растения этой группы – ряски. К плавающим растениям относятся и водокрас лягушачий, телорез, водный папоротник сальвиния;
прикрепленные водные растения прибрежий озер и речных плесов – кубышка желтая, кувшинка белая с листовыми пластинками, плавающими на поверхности воды, и рдесты, заполняющие водную толщу;
прикрепленные полуводные растения, обитающие в прибрежных мелководьях (сусак зонтичный, частуха подорожниковая, стрелолист, камыш озерный, рогозы широколистный и узколистный).
В малых озерах, остающихся в пойме после паводка, три звена пищевой цепи может быть представлено одним видом – щукой: совсем маленькие щучки становятся жертвами более крупных щурят, а те в свою очередь – попадают в зубы крупным щукам. Это случается тогда, когда в водоеме количество щук оказывается больше, чем других видов рыб, которые могут быть для них кормом.
Характер бентосного населения во многом зависит от особенностей дна. В реках дно может быть каменистым (горные участки) песчаным или даже илистым (на плесах). В озерах дно, как правило, илистое или покрыто слоем сапропеля. Чем жестче дно, тем беднее состав бентоса.
Слой сапропеля на дне озер может достигать нескольких метров. Это – ценное органическое удобрение и кормовая добавка в рацион скота, однако при его заготовке следует быть очень осторожными, чтобы не разрушить водную экосистему.
(ДОП.) § 41. ХЕМОТРОФНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ОАЗИСОВ РИФТОВЫХ ЗОН ОКЕАНА
К хемотрофным относятся экосистемы подземных нефтяных вод, в которых бактерии-продуценты окисляют серу, железо, аммиак и др. Однако самыми удивительными являются экосистемы глубоководных геотермальных оазисов рифтовых зон (мест разломов плит литосферы) океана. Эти «оазисы» были открыты только в конце 70-х гг. в зоне подводного хребта Тихого океана, где из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом и сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. Температура этих вод достигает 300о С, однако они не кипят вследствие высокого давления. Остывая при контакте с морской водой, эти подводные гейзеры формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется хемотрофная экосистема (рис. 63).
Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и основные организмы этой экосистемы – вестиментиферы (черви длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, серобактерии живут в клетках этого животного). В составе этой экосистемы много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы). Позднее подобные «оазисы жизни» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция таких экосистем в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем. Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м2.
Однако эти экосистемы существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.
Контрольные вопросы
1. Какой источник энергии поддерживает жизнь экосистем рифтовых зон?
2. К какой систематической группе животных относятся организмы, преобладающие в этих экосистемах?
3. Что такое «черные курильщики»?
(ДОП.) § 42. БИОМЫ
Самой крупной единицей классификации экосистем является биом. Биомы наземных экосистем выделяются по преобладающей жизненной форме растений и совпадают с природными зонами. Биомы водных экосистем выделяются по особенностям условий среды, которые определяют состав экосистем.
Перечислим наиболее важные биомы суши:
тундры (арктические и альпийские);
тайга;
листопадные леса умеренной зоны;
степи умеренной зоны;
тропические степи и саванны (растительность этих биомов вегетирует круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);
пустыни;
полувечнозеленые сезонные тропические леса (зимнезеленые леса, сбрасывающие листья летом);
тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).
Каждый биом формируется под воздействием определенного комплекса условий среды. На рис. 64 показаны экологические ареалы некоторых биомов в двух главных осях климатических факторов – среднегодовой температуры и количества осадков, а на рис. 65 – карта основных биомов мира. Однако для объяснения того, почему формируется тот или иной биом, этих показателей бывает недостаточно, важную роль играют динамика поступления осадков в течение года, максимальные и особенно минимальные температуры воздуха.
Различают всего два биома пресных вод:
биом стоячих вод,
биом проточных вод.
Экосистемы биома стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема (включая и образующиеся вдоль побережий сплавины – сообщества на плавающем торфе). В биоме проточных вод большую роль играет скорость течения, и состав биоты перекатов и плесов различается.
В зарастающих водными растениями озерах вода богата элементами питания, обилен фитопланктон и выше вторичная биологическая продукция (включая и продукцию рыб). В глубоких озерах с мягкой водой низка и первичная, и вторичная продукция.
Различают семь основных биомов морских вод и прибрежий:
приморские скалистые побережья, достаточно бедные элементами питания;
лиманы – богатые элементами питания илистые отмели у впадения рек;
континентальный шельф – экосистемы прибрежных зон океанов с глубиной не более 200 м. Отличаются высоким биологическим разнообразием и высокой биологической продуктивностью. Это основные районы промысла морепродуктов;
фотические (автотрофные) экосистемы верхнего слоя вод открытого океана (поверхностные пелагические сообщества). Этот биом имеет низкую биологическую продуктивность, сравнимую с пустыней;
области апвеллинга. У западных побережий материков ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона, и в этих местах из глубины поднимается вода, обогащенная элементами питания (в первую очередь фосфором и азотом). Это очень продуктивные экосистемы, которые являются районами промышленного рыболовства (особенно сельди);
морские глубоководные пелагические экосистемы (формируются при отсутствии света и потому представлены гетеротрофами, живущими за счет «питательного дождя»);
коралловые рифы – высокопродуктивные экосистемы тропических морей.
Более подробно характеристика биомов рассматривается на уроках географии.
Контрольные вопросы
1. Перечислите основные биомы наземных экосистем.
2. Чем отличаются экосистемы биомов стоячих и текучих вод.
3. Какие биомы морских вод имеют самую высокую биологическую продуктивность?
4. Какой биом морских вод представлен гетеротрофными экосистемами?