Борьба за существование.

Прогрессия размножения – необходимая предпосылка естественного отбора, обеспечивающая исходную всегда избыточную численность каждого вида, т.к. на свет появляется гораздо больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. Ее значение – создание условий для борьбы за существование. По Дарвину – любые взаимоотношения особей с окружающими абиотич. и биотич. условиями. 1) Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей. Примеры внутривидовой борьбы: в одновозрастном хвойном лесу одни растения широко раскинули крону и больше улавливают света, их корни проникают глубже и достают воду, питательные вещества, принося ущерб слабым; состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм, борьба за главенство в стае. 2) Межвидовая борьба приводит или к полному истреблению одного вида другим или к гибели менее приспособленных особей. Примерами межвидовой борьбы являются отношения между травоядными животными и растениями, хищниками и их жертвами, паразитами и их хозяевами. Межвидовая борьба выливается также в форму конкуренции за свет и влагу у растений, пастбища и места охоты у животных. В результате межвидовой борьбы наблюдается победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу. 3) Борьба с неблагоприятными условиями – победителями являются самые приспособленные. При изменившихся или крайних условиях среды имеет место обострение внутривидовой борьбы, наблюдается выживание более приспособленных, что приводит к совершенствованию вида. Например, у растений пустыни происходит редукция листьев и образование длинных корней, что обеспечивает выживание при недостатке влаги; у истребляемых видов (как сорняков) имеет место огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению; у грибов-паразитов наблюдается обильное спорообразование; в зимнее время у животных меняется окраска и густота шерсти, они впадают в спячку. Также выделяют: внутригрупповую (активная и пассивная), межсемейную и межгрупповую (активная и пассивная) борьба. Борьба связана с гибелью (элиминацией) особей, т. о., выживают и оставляют потомство самые приспособленные; борьба является отбирающим фактором.

 

16. Естественный отбор. (ЕО). Из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и выживания, размножения других – ЕО. Под ЕО Ч. Дарвин подразумевает процесс переживания наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных организмов. Естественный отбор не следует рассматривать как сознательный выбор, а как сохранение организмов в результате действия факторов, реально существующих в природе. Этим положением подчеркивается материалистическая трактовка ЕО. Из нее следует, что в природной обстановке при постоянном естественном отборе особей, более соответствующих условиям существования, на основе естественного отбора постоянно и постепенно происходит изменение старых и образование новых форм (это является важным результатом отбора). Отбор действует через сохранение, накопление и усиление в ряду поколений мелких, но полезных наследственных изменений. Благодаря этому образуются приспособления, создается органическая целесообразность – приспособленность организмов. Таким образом, Ч. Дарвин показал, что предпосылками ЕО являются наследственная изменчивость, борьба за существование, неизбежными результатами отбора – возникновение новых приспособлений, новых видов и на этой основе – таксономического и экологического разнообразия. Обстоятельства, благоприятствующие ЕО: 1) большая частота неопределенных изменений; 2) многочисленность особей вида, увеличивающая вероятность появления изменчивости; 3) неродственное скрещивание, расширяющие изменчивость; 4) изоляция (главным образом, географическая); 5) широкое распространение вида; 6) накапливающее действие естественного отбора как основное условие успеха отбора.

17. Органическая целесообразность. Вся живая природа проникнута целесообразностью и в этом ее отличие от неживой природы. Целесообразность строения и функций различных организмов выражается в их приспособленности к физическим условиям внешней среды, в соотношениях с биотическими факторами и во взаимной приспособленности организмов, в реакциях организмов, их инстинктах и поведении, в борьбе с вредными влияниями (болезнями, паразитами, повреждениями), в способности к индивидуальному приспособлению. Все организмы, населяющие Землю, приспособлены к условиям, в которых они существуют. По представлениям Ч. Дарвина, органическая целесообразность – приспособленность организмов к окружающему комплексу абиотических и биотических условий является результатом, следствием естественного отбора. В настоящее время большинство биологов рассматривает целесообразность в дарвиновском смысле. Как отмечал Ч. Дарвин, совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому оно всегда конкретно, относительно, имеет временный характер. Приспособление к одним условиям перестает быть таковым в других условиях. Например, всякая покровительственная окраска не имеет никакого значения вне этой среды. Приспособления возникают на основе естественного отбора. Благодаря механизму его действия, когда имеет место сохранение, накопление и усиление в ряду поколений мелких индивидуальных полезных наследственных уклонений, происходит преобразование старых и формирование новых приспособлений. Их возникновение является одним из важных результатов естественного отбора. Историческое развитие видов органически связано с формированием определенного комплекса приспособлений. Целесообразность необходимо рассматривать только как исторически возникающее явление при постоянном действии естественного отбора. Относительный характер целесообразности доказывает возможность дальнейшей перестройки и совершенствование имеющихся у организмов приспособлений, то есть бесконечность эволюционного процесса.

18. Развитие эволюционного учения в последарвиновский период.Во второй половине XIX в. после появления теории Ч. Дарвина широкое распространение эволюционных идей в биологии вызвало появление новых направлений и дисциплин: эволюционной палеонтологии, эволюционной морфологии, эволюционной эмбриологии, исторической биогеографиии др. Филогенетическое направление на определенный период становится главным в большинстве отраслей биологии, а эволюционный подход – основой и методологией специальных дисциплин. Вторая половина XIX в. – это период интенсивного построения филогенетических древ для всех крупных групп растительных и животных организмов. В практику биологических исследований прочно входит предложенный Э. Геккелем метод «тройного параллелизма» - сопоставление данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. На основании анализа хода филогенетического развития отдельных групп вскрываются важные принципы и формируются основные черты эволюции групп. Все новые группы явлений и фактов в биологии описываются с позиций дарвинизма. В его развитии большое значение имели работы: Гексли, Уоллеса, Гукера в Англии; Геккеля, Мюллера, Гегенбаура в Германии; И.И. Мечникова, Ковалевского, И.М. Сеченового, К.А. Тимирязева в России; Грея в Америке и др.

19. Критические выступления против теории Дарвина. Несмотря на признание учения Дарвина большинством биологов, многие ведущие ученые либо не принимали (Бэр, Оуэн) учения об эволюции путем естественного отбора, либо принимали с оговорками (Агассиц, Келликер). Вскоре после выхода «Происхождения видов» Дженкинс выдвинул серьезное возражение против предлагаемой Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Его доводы: возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми изменениями и оставление ими потомства чрезвычайно мала (растворение признака). Для опровержения критики Дженкинса необходимо было знание генетики, а оно возникла лишь в 1900 г. Появляются новые концепции и учения: ламаркизм, неодарвинизм (А. Вайсман). Г. де Фриз выдвинул гипотезу эволюции – мутационизм, согласно которой новые виды возникают сразу посредством появления отдельных изменений наследственности (мутации) без участия естественного отбора. В работах Иогансена была показана неэффективность отбора в чистых линиях. В общем, причиной трудностей было то, что теории отбора «не хватало» генетической основы.

 

20. Формирование синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) представляет собой синтез, объединение дарвинизма (теория Ч. Дарвина и его сторонников) с генетикой, экологией, другими науками. Путь к синтезу был не простым. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. Основываясь на этих фактах А. Вейсман впервые выдвигает принцип невозможности передачи по наследству благоприобретенных признаков. При синтезе дарвинизма и генетики положительную роль сыграла мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза, ускорив накопление точных данных по наследственной изменчивости в живой природе. Важное значение в формировании СТЭ имела окончательно оформившаяся, благодаря работам Т. Моргана, А. Стертеванта и др., хромосомная теория наследственности. В потоке генетических исследований формируется «принцип Харди», согласно которому при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными. С.С. Четвериков на основе большого фактического материала делает важный вывод о насыщенности природных популяций разными мутациями. В ходе «переработки» мутаций под действием естественного отбора осуществляется процесс эволюции. Исследования, проведенные Р.А. Фишером, Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым, С. Райтом и др., показали, что в эволюции большую роль играет изменение частоты встречаемости аллелей благодаря колебаниям численности популяций, утраты генов, то есть благодаря «генетико-автоматическим процессам» или «дрейфу генов». Генетические исследования позволили проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. Точные подходы помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении. Все это привело к созданию Н.В. Тимофеевым-Ресовским и Ф.Г. Добржанским в 1937-1939 гг. учения о микроэволюции – одного из главных разделов современной теории эволюции. Для создания СТЭ большую роль сыграли исследования Н.И. Вавилова, И.И. Шмальгаузена, Н.П. Дубинина, Б. Ренша и др.

21. Генетическая изменчивость – материал для эволюции. В основе изменчивости как всеобщем явлении живой природы на молекулярном уровне лежит конвариантная редупликация. Общие причины генетической изменчивости разнообразны. Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. В общей фенотипической изменчивости популяции могут быть выделены две доли: генотипическая, или наследственная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Наследственная изменчивость – это изменения признаков, обусловленные изменениями генотипа и, следовательно, сохраняющаяся в ряду поколения. Выделяют две формы наследственной изменчивости – мутационную и комбинативную. При мутационной изменчивости происходят изменения (мутации) в самих генах, а значит и в генотипе. Эти изменения передаются из поколения в поколение, по наследству. При комбинативной изменчивости структура самих генов и хромосом не меняется, а изменяются сочетания наследственного материала и характер его взаимодействия в генотипе. Комбинативная изменчивость обеспечивает большое разнообразие фенотипов. В сочетании с мутагенезом комбинативная изменчивость заметно ускоряет эволюционный процесс. В целом, наследственная изменчивость живых организмов приводит к появлению многообразия форм, полиморфизму, который и является основой для действия естественного отбора.

 

22. Роль среды в проявлении изменчивости. Вся наблюдаемая изменчивость в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип-совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающийся как один из вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. Степень варьирования признака, размах модификационной изменчивости называют нормой реакции. Норма реакции является индивидуальной наследственной программой развития. Широта нормы реакции обусловлена генотипом, она складывалась исторически, в результате естественного отбора. Узкая норма реакции свойственна для окраски роговицы глаз, волос, жирности молока; широкая норма реакции свойственна таким признакам, как количество цветков в соцветии, количество плодов, молочность КРС, яйценоскость у кур, масса тела. Формирование признака или фенотипа определяются генотипом и являются результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды.

23. Дарвиновские понятия определенной и неопределенной изменчивости. Дарвин выделял определенную и неопределенную изменчивость. Определенная изм-ть − означает характерную для данного вида реакцию на изменение внешних условий среды. По современной терминологии она соответствует модификациям. При этом термин Дарвина в лучшей степени выражает характер изменений по сравнению с современным названием. Неопределенная изменчивость по современным представлениям в значительной степени соответствует мутационной изменчивости, но и в этом случае терминология Дарвина является более выразительной и точной. Неопределенность реакций вместе с наследственностью изменений служат наилучшими характеристиками мутаций. Между тем, термин мутация не выражает ни того, ни другого. Т. о. дарвиновские определения основных форм изменчивости являются наиболее удачными.

 

24. Роль ненаследственных изменений в эволюции. Изменчивость, которая возникает в организме в процессе его роста и развития под воздействием разных условий среды, является ненаследственной (паратипической, модификационной) изменчивостью. В настоящее время разделение всей наблюдаемой изменчивости на наследственную и ненаследственную правильно лишь в общих чертах. Ненаследственных признаков нет: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды. Свойства модификационной изменчивости (модификаций) – ненаследуемость, групповой характер изменений, соотношение изменений действию определенного фактора среды, обусловленность пределов изменчивости генотипом. Модификации могут иметь приспособительный (адаптивный) характер по отношению к определенным условиям. Примером таких модификаций служат реакции многих амфибиотических растений, образующих на суше воздушные стебли и листья, в воде – типичные водные листья. Модификационный полиморфизм является ярким показателем индивидуальной пластичности организма, дает предпосылки для быстрого его изменения в случае резкого изменения условий существования. Адаптивные модификации приобретают большое значение в эволюции во всех случаях быстрой смены условий существования. Обусловливая переживание особей, они определенным образом сказываются на всем процессе эволюции.

 

25. Популяция – это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Типы популяций: элементарные, экологические, географические. Популяция регулирует свою численность путем обновления и замещения особей. При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью, и численность популяции растет. Такие популяции будут растущими. Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся. Каждая популяция обладает конкретной совокупностью генетической информации – это генофонд популяции. Она также обладает определенным фенофондом (совокупность фенотипов популяций вида). Каждая популяция в той или иной степени неоднородна. Неоднородность популяции объясняется наличием в ней различных возрастных и половых групп, сезонных группировок, одиночных и стадных фаз и т.д. Такое явление носит название полиморфизма популяций. Главнейшей особенностью природных популяций является их генетическая гетерогенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации. Как элементарная эволюционная единица популяция должна иметь следующие черты: реально существовать в природе, быть целостной в пространстве и времени, постоянно наследственно изменяться.

 

26. Мутационный процесс как фактор эволюции. Элементарным эволюционным материалом в эволюции являются мутации, процесс же возникновения мутаций представляет собой мут.процесс. Постоянно идущий в природе мутационный процесс является основным механизмом наследственной изменчивости. Он ведёт к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. В виду относительно высокой стабильности хромосом частота возникновения отдельных определённых мутаций всегда относительно низка (10^-4-10^-9), по каждому отдельному гену давление мутационного процесса невелико. Но в связи с большим числом генов и хромосом общая частота всех возникающих мутаций достаточно высока, => мут. процесс оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции и в сочетании с генетической комбинаторикой оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мут. процесс, являясь источником наследственной изменчивости, не может, однако, направлять эволюционные изменения. 1) мут. процесс является случайным, 2) давление мутационного процесса относительно невелико, имеются давления других факторов, перекрывающие давление мутационного процесса. Мут. процесс неизбежно ограничен онтогенетическими возможностями каждой формы организмов. Высокая стабильность генотипов организмов к внешним воздействиям делает невозможным и направляющее влияние условий среды на ход эволюционных изменений. Значит, по всем своим основным свойствам мут. процесс не является фактором, способным оказывать направляющее влияние на процесс эволюции. Эволюционное значение мутационного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора. Поскольку мут. процесс приводит к возникновению мутаций, то он является поставщиком элементарного эволюционного материала.

 

27. Генетическая комбинаторика и ее роль в эволюции.Элементарным эволюционным материалом в эволюции являются мутации, процесс же возникновения мутаций представляет собой мут.процесс. Постоянно идущий в природе мутационный процесс является основным механизмом наследственной изменчивости. Он ведёт к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. В виду относительно высокой стабильности хромосом частота возникновения отдельных определённых мутаций всегда относительно низка (10^-4-10^-9), по каждому отдельному гену давление мутационного процесса невелико. Но в связи с большим числом генов и хромосом общая частота всех возникающих мутаций достаточно высока, => мут. процесс оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции и в сочетании с генетической комбинаторикой оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мут. процесс, являясь источником наследственной изменчивости, не может, однако, направлять эволюционные изменения. 1) мут. процесс является случайным, 2) давление мутационного процесса относительно невелико, имеются давления других факторов, перекрывающие давление мутационного процесса. Мут. процесс неизбежно ограничен онтогенетическими возможностями каждой формы организмов. Высокая стабильность генотипов организмов к внешним воздействиям делает невозможным и направляющее влияние условий среды на ход эволюционных изменений. Значит, по всем своим основным свойствам мут. процесс не является фактором, способным оказывать направляющее влияние на процесс эволюции. Эволюционное значение мутационного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора. Поскольку мут. процесс приводит к возникновению мутаций, то он является поставщиком элементарного эволюционного материала.

28. Характеристика изоляции как фактора эволюции. Из наблюдений в природе известно о наличии большого числа различных по генотипическому составу и численности внутривидовых популяций, отделённых друг от друга разнообразными барьерами. Элементарный эволюционный фактор изоляция представляет собой возникновение любых барьеров – географических, морфологических, физиологических, генетических, этологических и др., расчленяющих исходную популяцию на две или более. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, ограничению панмиксии, а это ведет к увеличению и закреплению различий между частями населения вида. Изоляция – усилитель генетических различий между группами особей в популяциях. Разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. В группах в составе вида или популяции, которые различаются друг от друга генетически, различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа скрещиваний между особями этих групп. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды.

29. Типы изоляций. Пространственная (территориально-механическая) изоляция может существовать в разных формах: она возникает при появлении труднопреодолимых барьеров – дрейфа материков, наличии рек, проливов, хребтов, ледников. в настоящее время пространственная изоляция значительно возросла за счет деятельности человека – появления крупных городов, дорог, каналов, плотин и иных сооружений, ограничивающих свободное передвижение популяций многих видов. Пространственная изоляция возросла вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий, истребления популяций вследствие охоты. Все это существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп. Возникновение пространственной изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. Биологическая изоляция – это изоляция, которая возникает при потере возможности свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин. Существуют разные формы биологической изоляции: экологическая, морфофизиологическая, генетическая, этологическая (поведенческая изоляция). Важными характеристиками изоляции являются длительность ее действия, статистичность и ненаправленность. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Разделенные барьерами части популяций или вида попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.

30. Популяционные волны, поток и дрейф генов.В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций, их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонными изменениями, годовыми колебаниями абиотических факторов среды, с биотическими факторами, с природными явлениями, катастрофами, др. Явления перестройки генофонда и изменения частот встречаемости существующих аллелей (гена), связанные с резким и случайным изменением численности популяций, утраты генов, получили название дрейфа генов. Популяционные волны и связанные с ними явления дрейфа генов случайно изменяют концентрацию разных генотипов и мутаций, приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований. Поток генов – это обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции. Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяций.

31. Взаимодействие факторов эволюции. В природе все три элементарные эволюционные факторы действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в зависимости от конкретной обстановки. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, следует подчеркнуть, что вероятно давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса. Теоретические расчеты показывают, что в популяциях малой величины популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты. Давление изоляции, как правило, превосходит давление мутационного процесса, и, видимо, близко к величине давления популяционных волн. Все три фактора имеют стохастическую природу действия (суть стохастизма сводится к тому, что численность популяции определяется случайно распределенными во времени и пространстве факторами). Общим для них является и ненаправленность, неопределенность.

 

32. Естественный отбор – движущая сила. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями – «переживание наиболее приспособленных». Однако в процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Без размножения вклад особей в генофонд популяций равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления, лежащего в основе всякого эволюционного процесса, но достигается это лишь при дифференциальном воспроизведении генотипов. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Предпосылками действия отбора являются наследственная гетерогенность популяции, «давление жизни» и борьба за существование. Естественный отбор как движущий фактор эволюции имеет вероятностный закономерный характер; формируя признаки и свойства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью, он обладает накапливающим и интегрирующим действием, ему свойственна адаптивная направленность. Направленность в действии отбора возникает стихийно. Естественный отбор никогда не ведет к закреплению признаков, вредных для вида, он не предопределен, не направлен заранее к какой-то цели. Для естественного отбора направление на каждом из этапов эволюции определяется сложным сочетанием внешних и внутренних условий существования, успехом в борьбе за существование.

33. Механизм, объект и сфера действия отбора. Механизм действия естественного отбора заключается в сохранении, накоплении и усилении в ряду поколений мелких, индивидуальных, наследственных уклонений в признаках и свойствах, накоплении и усилении в ряду поколений случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью. Под отбор попадают индивиды, целые группы – семьи, популяции, группы популяций, виды, целые сообщества. Первично отбор действует в популяциях – это поле действия отбора. В пределах популяций отбираются индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другими. Эти достоинства выражены наличием или отсутствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора. Но борьба за существование происходит не между признаками и генами, их определяющими, а между их носителями – особями. Именно индивиды являются элементарными объектами отбора. Сфера действия естественного отбора затрагивает жизненно важные признаки и свойства особи. От общей жизнеспособности особи зависит успех в размножении. поэтому отбор всегда идет по фенотипам. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, и в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. В итоге, сферой действия отбора является фенотип и генотип. Двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции.

 

34. коэффициент отбора, направление и скорость отбора.коэффициент отбора – это показатель, который определяет приспособленность организма. Приспособленность организма оценивается по выживаемости – чем выше его выживаемость, тем выше приспособленность. Для определения коэффициента отбора необходимо сравнить два варианта фенотипа по их относительной приспособленности при одинаковом исходном числе особей обоих вариантов и одинаковых условиях существования. Величина коэффициента отбора может изменяться от 0 до 1. Эффективность отбора – под ней понимают степень достижения к определенному моменту времени той цели отбора, которая определяется совокупностью положительно отбираемых генотипов и связанных с ними морфо-физиологических свойств организмов. Скорость отбора – этот параметр определяется величиной приращения отбираемого варианта в единицу времени. Она пропорциональна коэффициенту отбора. Скорость естественного отбора зависит не только от изменчивости популяции, то есть резерва накопленных изменений, но и от скорости мутирования.

35. Основные формы естественного отбора. Выделяется более 30 различных форм отбора: индивидуальный, групповой, половой и др. Однако основными формами естественного отбора являются: 1) Стабилизирующий отбор − форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости, реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Механизм стабилизирующего отбора заключается в сохранении установившейся в данных условиях нормы при элиминации всех выраженных уклонений. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака. 2) Движущий − отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой. Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных уклонений от средней нормы, которые оказались приспособленными в новых условиях среды. Примеры действия движущего отбора: утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных. 3) Дизруптивный − форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Общий результат дизруптивного отбора − формирования гетерозиготного полиморфизма.

 

36. Место естественного отбора среди других факторов эволюции. Среди других эволюционных факторов естественный отбор занимает особое место. Механизм действия трех факторов совершенно различен, но общим для них является направленность, неопределенность и стохастичность действия. Направленность эволюции придает действие естественного отбора, в чем и состоит его важное отличие от других эволюционных факторов. Естественный отбор имеет творческий характер. Отбор формирует признаки и свойства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью. Он ответственен за суммирование мелких уклонений, сохраняет и накапливает из разнонаправленных мутаций наиболее соответствующие условиям среды и полезные для вида; складывая бесчисленные изменения, создает приспособления и виды; преобразуя наследственную изменчивость, формирует генотип. Отбор изменяет выражения условно вредных, частично вредных мутаций, что достигается сохранением наиболее благоприятных их комбинаций. Он преобразует целые популяции через сохранение и преимущественное распространение наиболее жизнеспособных форм. Отбор обеспечивает выработку способности к наиболее выгодным реакциям на изменения в факторах внешней среды, в том числе к морфогенетическим реакциям, выражающимся в приспособительных модификациях.

37. История развития представлений о виде. Аристотель употреблял термин вид для характеристики сходных животных. До конца 17в «вид» (species) употреблялось в том же смысле, что и у Аристотеля. 1этап) начинается в 1686 с работ Дж. Рэя. Он ввел в биологию как естественнонаучное понятие термин «вид», представляющий наиболее мелкие совокупности организмов, практически тождественных морфологически, совместно размножающихся и дающих плодовитое потомство. На первом этапе были установлены три важных особенности вида: множество организмов; вид объединяет организмы, сходные морфологически и физиологически; вид представляет единицу, самостоятельно воспроизводящуюся в природе. 2 этап) начинается с появления работ К. Линнея (18 в), создания им «Системы природы» (1735), признания вида как явления природы. По К. Линнею, вид – это множество родственных, сходных по строению организмов, при размножении непрерывно воспроизводящих себе подобных. Концепция вида у К. Линнея, в дальнейшем у Ж. Кювье, была основана на положении об устойчивости видовой формы, неизменности видов. По К. Линнею вид есть основная форма существования живой природы, реальная ее единица. К концу 18 в., началу 19 в. были установлены новые признаки – дискретность и устойчивость. 3 этап) начинается с работ Ч. Дарвина, появления его труда «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г). Сущность учения Дарвина состояла в открытии законов изменения вида. Развитие представлений о виде в XX в.: установление новых признаков вида – географической и экологической определенности, полиморфности, начато изучение генетической основы вида, его структуры, константности и адаптивности признаков, способов и механизмов видообразования, закономерностей внутривидовых отношений. Углубляется познание сложной генетической структуры вида. Н.И. Вавилов, В.Л. Комаров, С.П. Семенов-Тян-Шанский, Н. В.Тимофеев-Ресовский, Ф.Г. Добржанский, А .Кэйн, Д. Симпсон, Э. Майр, К.М. Завадский и др.

38. Концепции вида. Доказательства реальности вида. Типологическая (К. Линней) − принадлежность особи к тому или иному виду определяется путем соотнесения ее признаков с признаками, типичными для данного вида. Номиналистическая (Ж.Б. Ламарк и др.) − концепция, отрицающая реальность вида (виды не являются реальными единицами, а представляют собой искусственную группировку, созданную человеком для удобства). Концепция политипического морфологического вида (Н.И. Вавилов, С.П. Семенов-Тян-Шанский и др.) − вид есть система не только исторически возникшая, но и непрерывно развивающаяся и дифференцирующаяся. Биологическая (Э. Майр и др.) − вид как репродуктивное сообщество, комплекс популяций, реально или хотя бы потенциально обменивающихся между собой генами и не обменивающимися генами с другими подобными сообществами. Вид – это генетически закрытая система. Доказательства реальности вида:общность организации, унаследованная от исходной популяции, взаимозаменяемость популяций вида, его целостность и интегрированность за счет межорганизменных связей.

 

39. Генетико-эволюционное понятие вида как закрытой системы. По имеющимся представлениям вид является генетически закрытой системой. Для него характерно генетическое единство. Как бы ни были изолированы отдельные популяции и подвиды, поток генетической информации между ними всегда существует. Биологическая концепция рассматривает вид как репродуктивное сообщество, комплекс популяций, реально или хотя бы потенциально обменивающихся между собой генами и не обменивающихся генами с другими подобными сообществами. Имеется ряд критериев вида, которые используются для того, чтобы отличить один вид от другого. Выделяют морфологический, физиологический, генетический, биохимический, экологический, географический, др. критерии.

40. Критерии вида –это признаки вида, по которым один вид отличается от другого. Морфологический критерий основывается на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида, но при этом есть виды – двойники и полиморфные виды. Физиологический критерий основывается на сходстве жизненных процессов, способности особей одного вида скрещиваться и давать плодовитое потомство, однако, между особями некоторых видов скрещивание является возможным. Согласно экологическому критерию, каждый вид может существовать в определенных условиях, он приспособлен к этим условиям, выполняет определенную функциональную роль в экосистеме, то есть каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Даже самые близкие виды занимают разные экологические ниши. Наличие экологической ниши сводит к минимуму конкуренцию. Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам. Но, с одной стороны, есть виды со сходными кариотипами, с другой стороны, в пределах одного вида встречаются особи с разным числом хромосом – диплоидные, гаплоидные, полиплоидные, анеуплоидные. В соответствии с биохимическим критерием, у организмов разных видов имеются различия по биохимическим параметрам. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию, имеет определенный ареал, но у многих видов есть совпадающие или перекрывающиеся ареалы, есть разорванные ареалы, а виды – космополиты занимают обширные территории. В целом, те или другие критерии не являются универсальными. Вместе с тем есть главный критерий вида – это его генетическое единство.

41. Структура вида. К.М. Завадский выделяет следующие единицы вида: биотип − группа генетически очень сходных особей; морфобиологическая группа (изореагент) – группа организмов внутри популяции, одинаково реагирующая на условия среды; экоэлемент – внутрипопуляционная форма, обладающая единым генетическим нерасщепляющимся комплексом; местная (локальная) популяция – относительно обособленная группа, стабильно занимающая определенную территорию и способная к самовоспроизведению, является основной единицей населения вида и более-менее обособленный структурный элемент; экотип – раса, признаки которой определяются местом обитания; подвид – сформированная географическая или экологическая раса (совокупность локальных популяций вида, заселяющих частично его ареал и отличающихся по некоторым признакам от других популяций этого вида); полувид – географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида (популяций, которые приобрели не все признаки вида). По А.С. Баранову: особь, семья, дем, группа демов, популяция, группа популяций, подвид, полувид, вид, надвид.

42. Признаки вида (по К. М. Завадскому). 1) Тип организации: вид обладает единой наследственной основой. 2) Численность: вид включает множество особей, т.е. является надиндивидуальным образованием. 3) Воспроизведение: вид – самостоятельно воспроизводящееся в природе образование, способное в процессе размножения сохранять свою качественную определенность. 4) Дискретность: вид – биологическая отдельность, существующая и эволюционирующая как более или менее обособленное образование. 5) Экологическая определенность: вид приспособлен к условиям существования и конкурентноспособен. Он занимает определенное место в экосистемах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во взаимосвязях живого с живым. 6) Географическая определенность: вид расселен в природе на определенной территории. Ареал является, как правило, обязательной чертой, входящей в характеристику вида. 7) Многообразие форм: вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Включая много разнородных форм, вид выступает как система, основной единицей которой является местная популяция. 8) Историчность: вид – система, способная к эволюционному развитию. Историчность вида проявляется во временном существовании его. 9) Устойчивость: вид обладает способностью сохранять качественную определенность в течение известного геологического времени. 10) Целостность: вид не представляет собой суммы особей, а является племенной общностью, объединенной внутренними связями.

43. Видообразование – результат микроэволюции.Видообразование – это процесс адаптивных преобразований внутри старого вида, приводящий к возникновению одного или нескольких новых видов. При видообразование происходит превращение генетически открытых систем в генетически закрытые. Видообразование осуществляется на основе постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции: возникающего элементарного эволюционного явления, появления элементарного эволюционного материала, действия элементарных эволюционных факторов.

 

44. Формы видообразования. Способы и примеры видообразования. аллопатрическое в.– в., при котором дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно. в основе аллопатрического в-я лежат те или иные формы пространственной изоляции. Способы аллопатрического в-я: фрагментация, распадение ареала родительского вида (возникновение видов майского ландыша), расселение исходного вида (группы больших чаек, некоторых рептилий, амфибий, насекомых). Симпатрическое в. – возникновение нового вида внутри ареала исходного. Способы: автополиплоидия (получены формы хризантем, табака, картофеля), аллополиплоидия (получены гибриды пшеницы и ржи, алычи и терна, рябины и кизельника), сезонная изоляция (сезонные расы у погремка, яровые и озимые расы проходных рыб). филетическое в. – вид изменяется в чреде поколений (ряд ископаемых европейских слонов). Гибридогенное видообразование – наблюдается у растений. Предст. собой гибридогенные формы – аллополиплоиды. Образуются комплексы видов – сингамеоны. Дивергентное в-е. Этот тип видообразования Ч. Дарвин считал самым распространенным. Примерами данного типа являются дивергенция дарвиновских вьюрков на Галапагоссах.