Корректировка сигнала в коре мозжечка

Теперь остановимся на дополнительных рефлекторных дугах и их функциональной роли.

I. Корректировка (ограничение) входного сигнала

Специальная рефлекторная дуга с помощью отрицательной обратной связи корректирует сигналы, идущие по предыдущей дуге (от моховидных волокон через клетки-зёрна к грушевидным клеткам):

 

Данная связь образуется благодаря двум дополнительным контактам. - 1. Так, клетки-зёрна контактируют своими аксонами (в молекулярном слое) не только с грушевидными клетками, но и с дендритами клеток Гольджи (6),возбуждая эти клетки. ( Тела последних, как и тела клеток-зёрен, находятся в зернистом слое; дендриты же поднимаются в молекулярный слой (на схеме не показано)).
2. а) Аксоны клеток Гольджи идут к клубочкам зернистого слоя (вновь не показано) и тормозят здесь передачу возбуждения с моховидных волокон на клетки-зёрна. б) В результате, ограничивается величина входного сигнала, поступающего с моховидных волокон к коре мозжечка.

II. Корректировка (ограничение) ответа

Наконец, ещё две дуги корректируют (вновь с помощью отрицательной обратной связи) ответ коры мозжечка, осуществляемый грушевидными клетками:

 

1. Механизм основан на том, что клетки-зёрнавозбуждают (кроме грушевидных и клеток Гольджи)также нейроны молекулярного слоя - корзинчатые (7) и звёздчатые (8) клетки (образуя синапсы с их дендритами). 2. Те и другие своими аксонами контактируют с грушевидными клетками, вызывая их торможение. 3. Торможение торможения, реализуемое в дуге, приводит к повышению тонуса ядер мозжечка.
ЗАМЕЧАНИЕ. Приведённое описание рефлекторных дуг показывает: из пяти типов клеток коры мозжечка (фигурирующих в этих дугах) клетки лишь одного типа (клетки-зёрна) являются возбуждающими, а клетки остальных четырёх типов (грушевидные, звёздчатые и корзинчатые нейроны, а также клетки Гольджи) - тормозными.