Общая характеристика водорослей и их значение в природе
Примерно до середины XX века все растения делили на низшие и высшие. К низшим растениям относили бактерии, грибы, слизевики, водоросли, лишайники. Представители этих групп чрезвычайно разнородны, однако им характерны некоторые общие признаки: отсутствие тканей и дифференциации тела на корень, стебель, лист (т.е. отсутствие органов).
В настоящее время бактерии и грибы выделены в самостоятельные царства живых организмов, а слизевики и лишайники рассматриваются как отдельные группы (отделы) в царстве грибов.
Растениям характерны следующие признаки:
– аэробный фотосинтез;
– наличие в клетках хлоропластов;
– запасное вещество – крахмал;
– плотная целлюлозная клеточная оболочка;
– относительная неподвижность.
По одной из классификаций царствоРастенияделят на три подцарства: Багрянки (красные водоросли), Настоящие водоросли и Высшие растения.
Вегетативное тело багрянок и настоящих водорослей не расчленено на органы и ткани. Их нередко, по-старому, называют низшими растениями. Однако сейчас багрянки и настоящие водоросли относят к царству Протисты.
Высшие растения,в отличие от низших, – сложные, дифференцированные на органы и ткани многоклеточные организмы, приспособленные к обитанию в наземной среде.
Водоросли – сборная группа преимущественно водных фотосинтезирующих протистов. Возникли в протерозое ~800–900 млн. лет назад.
Понятие «водоросли» в научном отношении страдает большой неопределенностью. Само слово «водоросли» означает лишь то, что это – простейшие организмы, живущие в воде. Однако в воде могут встречаться и семенные (кувшинка, ряска), высшие споровые (мох фонтиналис, хвощ речной, полушник озерный, папоротник сальвиния) вторичноводные растения. К тому же в водоемах обитают и фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии), которые не являются растениями или протистами, однако они способны к аэробному фотосинтезу (часто их называют сине-зелеными водорослями). С другой стороны, значительное количество микроскопических водорослей произрастает и на суше (в отличие от «водных» водорослей эти «сухопутные» водоросли легко переносят высыхание и очень быстро оживают при малейшем увлажнении).
Известно более 40 000 видов водорослей, которые ранее объединялись в 9 отделов: красные, диатомовые, зеленые, бурые, пирофитовые, желтозеленые, золотистые, харовые, эвгленовые. В настоящее время вопрос о количестве и составе отделов водорослей, как представителей царства Протисты, окончательно не решен. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата (вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным существует и гетеротрофное питание). Разные группы водорослей различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, числом и строением жгутиков. Считается, что отделы водорослей произошли от разных групп одноклеточных организмов, т.е. непосредственно не родственны друг другу. От них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.
Наука, изучающая водоросли – альгология (от лат. algae – водоросли).
Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей мало отличается от организации типичных клеток растений, однако имеет и свои особенности (рис. 4.7.).
Клетка большинства водорослей покрыта плотной оболочкой, состоящей в основном из целлюлозы и пектиновых веществ.
Оболочка водорослей слоистая (неоднородная, 2-х – 3-хслойная). Как правило, внутренние слои оказываются целлюлозными, а наружный – пектиновым, который защищает клетку от губительного действия кислот и других реагентов.
У многих водорослей в оболочке откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые), альгиновая кислота (бурые), железо (красные, вольвоксовые). У диатомовых вместо целлюлозы в клеточной оболочке содержится кремний (он укрепляет матрикс оболочки, создавая структуру, похожую на панцирь).
|
|
Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро (ядра). У большинства водорослей цитоплазма расположена постенным тонким слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком.
У большинства водорослей в клетке имеется всего 1 ядро, но, например, у кладофоры их несколько десятков, а у водяной сеточки (гидродиктион) – несколько сотен. Клетки с большим количеством ядер называются ценоцитными.
В клетках водорослей присутствуют все органоиды типичные растительным клеткам: эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, хлоропласты и другие.
Однако, хлоропласты водорослей (хроматофоры)отличаются от хлоропластов растений огромным разнообразием форм, месторасположением в клетке, а также набором пигментов.
По форме они могут быть чашевидными (хламидомонада),спиральными (спирогира),пластинчатыми (мелозира), цилиндрическими (улотрикс), звездчатые (зигнема) и др. (рис. 4.7., 4.8.).
В хлоропластах имеются различные пигменты: хлорофиллы a, b, c, d; каротиноиды (оранжевые), фукоксантин (бурый), фикоцианин (синий), фикоэритрин (красный).
В хлоропластах водорослей находятся особые образования – пиреноиды – зоны синтеза и накопления запасных веществ (крахмала у зеленых и харовых, а у остальных – ламинарина (бурые), парамилона (эвгленовые), багрянкового крахмала (красные) и т.д.). Чаще всего хлоропласт содержит только 1 пиреноид, но у некоторых водорослей (спирогира, кладофора) их число доходит до нескольких десятков.
У одноклеточных водорослей присутствует также светочувствительный красный глазок – стигма (улавливает и преобразует свет, необходим для ориентации в пространстве), пульсирующие вакуоли (удаляют из клетки излишки воды, выполняют экскреторную функцию)и жгутики (служат для передвижения). Почти все водоросли, за исключением красных, могут образовывать подвижные клетки.
Строение тела.Водоросли могут быть одноклеточными (хламидомонада, хлорелла), колониальными (водяная сеточка, вольвокс, пандорина) и многоклеточными (нитчатые – спирогира, кладофора;пластинчатые – фукус, ламинария; харофитные – хара, нителла). Их размеры колеблются от микроскопических (1 мкм – хлорелла) до гигантских (до 60 м в длину – макроцистис гигантский).
Тело многоклеточных водорослей представлено талломом, или слоевищем, не имеет настоящих тканей и органов (листьев, стеблей и корней), хотя у некоторых и есть внешне похожие части (рис. 4.9.).
Слоевище водорослей отличается большим разнообразием морфологических структур, отражающие основные этапы их эволюции. Выделяют следующие основные морфологические структуры водорослей:
– амебоидная – это первичная и наиболее примитивная морфологическая структура свойственна одноклеточным организмам и характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью ложноножек (золотистые и желто-зеленые);
– монадная структура – свойственна одноклеточным организмам и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, благодаря которым они передвигаются (пирофитовые, золотистые, эвгленовые);у более высоко организованных монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого и полового размножения;
– коккоидная – характеризуется неподвижными клетками с плотной клеточной оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (зеленые, золотистые, у диатомовых – это единственная структура);
– палъмеллоидная – представляет собой объединение множества коккоидных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей (зеленые);
– нитчатая – соединение при помощи цитоплазматических тяжей неподвижных клеток в нити, которые могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими и прикрепленными, объединенными часто в слизистые колонии (зеленые, желто-зеленые и др.);
– разнонитчатая – это усложненная нитчатая структура, состоящая из нитей стелющихся по субстрату и отходящих от них вертикальных нитей (зеленые, золотистые, красные, бурые);
– пластинчатая – характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух и более слоев клеток (зеленые, бурые, красные);
– сифональная – слоевище характеризуется отсутствием клеточных перегородок и большим количеством ядер, это в основном морские водоросли (зеленые, жёлто-зеленые)
– харофитная – крупное многоклеточное слоевище линейно-членистого строения, где различают главный «побег», «листья» и ризоиды (харовые).
Размножение. Водоросли размножаются бесполым и половым путем.
Бесполое размножение осуществляется вегетативно или спорами.
Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется делением клетки (митоз), у колониальных и нитчатых – частями слоевища, или же специальными органами (например, клубеньками у харовых водорослей).
У некоторых нитчатых водорослей (Spirogira) нить (тело, таллом) расщепляется строго определенным образом вдоль, и при этом образуются две новые нити – фрагментация.
У ряда нитчатых водорослей (например, улотрикс) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, их оболочки утолщаются. Такие клетки называются акинетами. Они способны переживать неблагоприятные условия, при которых обычные вегетативные клетки водорослей погибают и их нити разрушаются. При наступлении благоприятных условий акинеты прорастают в нити.
Споровое размножение осуществляется при помощи апланоспор (неподвижных спор) или зооспор (подвижных – у большинства водорослей)), образующихся путем деления протопласта обычных клеток или в специальных клетках – спорангиях.
Половое размножение осуществляется с помощью половых клеток – гамет (гаметогамия), после их слияния образуется зигота, которая дает новую особь или зооспоры. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках – гаметангиях (женский гаметангий – оогоний, мужской – антеридий). Лишь у харовых водорослей гаметангии многоклеточны.Основные типы полового размножения – изо-, гетеро- и оогамия. Также у водорослей встречаются конъюгация – слияние протопластов неспециализированных неподвижных клеток (спирогира) и хологамия – слияние двух взрослых одноклеточных подвижных организмов (некоторые вольвоксовые).
У примитивных водорослей (например, хламидомонада) каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий (например, температуры). У других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи – спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). У целого ряда водорослей происходит строгое чередование поколений – гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита.
Экологические группы.Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют и наземные, почвенные и другие экологические группы водорослей.
Выделяют следующие экологические группы водорослей:
– водные: – фитопланктон – совокупность преимущественно мелких, пассивно плавающих в толще воды водорослей (вольвокс, пандорина, фрагилярия, эвглена, хламидомонада); – фитобентос – совокупность водорослей, живущих на дне водоемов или обрастающие различные водные предметы, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной (хара, нителла, кладофора, улотрикс, спирогира, пиннулярия, новикула, ламинария, фукус);
– наземные (аэрофитные, несколько сотен видов) – водоросли, образующие различно-окрашенные налеты и пленки на деревьях (плеврококк, хлорококк, хлорелла, трентеполия),скалах, сырой земле, крышах и стенах домов (космарий, пиннулярия), на заборах и т.д.;
– почвенные – водоросли, обитающие на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах (в РБ ~200 видов: диатомовые, зеленые, желто-зеленые: хламидомонада, хлорелла, хлорококк, навикула, пиннулярия);
– криофитон – водоросли льда и снега (~350 различно-окрашенных видов; явление «красного снега» – скопление одноклеточной водоросли хламидомонады снежной; зеленая окраска снега – рафидонема снежная; коричневая окраска снега и льда – анцилонема норденшельда); и др.