Грибы – гетеротрофные (осмотрофные) эукариотические организмы, как правило, мицелиального строения.

Происхождение. Грибы (Fungi) – древняя группа организмов. В ископаемом состоянии остат­ки грибов впервые наблюдаются из силура и девона палеозойской эры (~450 млн. л.н.), причем все известные ископаемые грибы очень напоминают современные. Однако предполагают, что они произошли гораздо раньше (~1 млрд. л.н.).

Некоторые современные микологи полагают, что основная часть грибов про­изошла от бесцветных жгутиковых простейших, еще до разделения живых орга­низмов на растения и животные.

В настоящее время описано от 70 до 100 тыс. видов грибов вместе с лишайниками (~13,5 тыс. видов) (предполагают, что их существует 1,5 – 1,6 млн.).

В Республике Беларусь обнаружено ~2,2 тыс. видов грибов.

Изучением грибов занимается наука – микология (от греч. mykes – гриб).

Систематика. Грибы, по-видимому, – сборная группа, объединяющая таксоны различного происхождения. Основные отделы грибов:

 

Отделы (количество видов)	Мицелий	Размножение
Зигомикоты (~400)	В основном несептиро­ван­ный	Спорангиоспоры, реже кони­дии; зигогамия (спорангий)
Аскомикоты (~ 30000)	Септированный или одиноч­ные почкующиеся клетки; имеются плодовые тела	Конидии; гаметангиогамия (с образованием асков)
Базидиомикоты (>30000)	Септированный; имеются плодовые тела	Конидии; соматогамия (с образованием базидий)
Дейтеромикоты(>30000)	Септированный	Конидии; половое спороно­ше­­­ние не наблюдается

Строение клетки.Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную твердую клеточную оболочку на 80 – 90% состоящую из азотсодержащих полисахаридов (в основном хитина, как и у насекомых), связанных с белками и липидами. В ее состав входят также пигменты (каротиноиды) и др. вещества.

В протопласте, окруженном плазмалеммой, хорошо различимы рибосомы,митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, вакуоли. Аппарат Голъджи обычно развит слабо. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагают­ся ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид много­числен­ных пузырьков (их функция еще окончательно не установлена). В грибных клетках могут находится от 1 до 20 – 30 ядер, которые имеют ти­пичное строение, но очень мелкие (1 – 3 мкм). Также в грибных клетках имеются многочисленные включе­ния: гранулы гликогена (важнейшее запасное вещество грибов, как и животных), капли липидов, волютин, органические кислоты.

В отличие от растений, в грибных клетках нет пластид и фотосинте-зирующих пигментов, никогда не образуется крахмал.

Строение тела. Размеры грибов колеблются в широких пределах: от микроскопических до полуметра и более.

Основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему микроскопических тонких нитей – гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением (рис. 4.1.).

Дрожжи, как и грибы-внутриклеточные паразиты мицелия не имеют. Вегета­тивное тело дрожжей представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если почкую­щиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий (рис. 4.2.). Тело внутриклеточных паразитов состоит из голого протопласта без клеточной стенки (большинство хитридиомикот – грибоподобных протистов).

Часть мицелия гриба, пронизывающая субстрат, называется субстратным мицелием, а часть, располагающаяся на поверхности, – воздушным мицелием.

Субстратный мицелий служит для прикрепления к субстрату, поглощения и транс­портировки воды и растворенных в ней минеральных веществ. На воздуш­ном мицелии обычно образуются органы размножения.

Для части грибов (оо- и хитридиомикоты (грибоподобные протисты), зигомикоты) характерны «неклеточные» гифы мицелия, лишенные перегородок и представляющие собой как бы одну гигант­скую клетку, часто сильно разветвленную с большим числом ядер, т.е. они не имеют перегородок (септ) внутри – нечленистые (несептированные) гифы. Такие грибы условно относят к низшим.

У большинства грибов (аско-, базидио- и дейтеромицеты) мицелий разделен перегородками (септами) на отдельные части – отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки, содержащие одно или несколько гаплоидных ядер. В центре перегородки остается пора, через которую проходит цитоплазма. Такие гифы на­зываются членистыми или септированными. Грибы, мицелий которых состоит из таких гиф, условно относят к высшим.

У ряда грибов (аско- и базидиомикоты) образуется так называемое плодовое тело – структура, состоящая из плектенхимы – ложной ткани, образующейся в результа­те переплетения и срастания нитей грибницы, каждая из которых делится только в одном поперечном направлении.

В плодовых телах располагаются органы полового спороношения – аски и базидии.

К видоизменениям мицелия, кро­ме плектенхимы, относятся так­­же мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др. (рис. 4.2.).

Рис. 4.2. Видоизменения мицелия. 1 – псевдомицелий дрожжей; 2 – ризоморфы опенка на пне; 3 – плодовые тела опенка на ризоморфах; 4 – склероции спорыньи.

Мицелиальные тяжи – плотно склеенные слизистым веществом пучки гиф тол­­щиной до нескольких мм; они хорошо заметны у основания круп­ных плодовых тел шляпочных гри­бов, трутовиков в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним про­­­текают вода и питательные вещества.

Ризоморфы – это хорошо раз­витые и дифференцированные мицелиальные тяжи. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные, светлоокрашенные) – проводящую. Могут достигать нескольких метров в длину (например, у домового гриба, опенка). Так, например, при помощи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 – 3 м и более над землей.

Склероции – плотные переплетения гиф мицелия. Служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Размеры от 1 мм до 20 – 30 см в диаметре, масса до 20 кг. Богаты запасными питательными веществами (гликогеном, другими жирами). Из них развивается мицелий или органы спороношения.

Размножение. Для грибов характерно бесполое и половое размножение (рис. 4.3.).

Бесполое размножение бывает вегетативным и споровым.

Вегетативное размножения осуществляется кусочками (обрывками) мице­лия или в результате распадания гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Дрожжевые и некоторые другие способны размно­жаться почкованием.

Клетки с тонкими оболочками называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками – хламидоспорами (предназначенные для перенесения неблагопри­ятных условий).

 

Размножение грибов
бесполое	половое
вегетативное	споровое	гаметогамия	соматогамия	гаметангиогамия
кусочки мицелия отд. клетками почкованием	спорангиоспоры конидии зооспоры	изогамия гетерогамия оогамия	образуются базидии	образуются аски спорангии
Рис. 4.3. Схема размножения грибов.

Бесполое споровое размножение осуществляется спорангиоспорами, конидиоспорами или конидиями, зооспорами (рис. 4.4.).

Рис. 4.4. Спороношение у грибов. Бесполое: 1 – зооспоры; 2 – спорангиоспоры; 3 – конидиоспоры. Половое: 4 – образование аскоспор; 5 – образование базидиоспор.

Спорангиоспоры развиваются эндоген­но в спорангиях, возникающих на специализиро­ванных гифах – спорангионосцах, поднимающихся над субстратом, характерны для большинства низших грибов (мукор – белая плесень); конидиоспоры или конидии развиваются экзогенно на конидиеносцах, характерны аско-, базидио- и дейтеромикотам (пеницилл – зеленая плесень); зооспоры – голые подвижные клетки, снабженные ундулиподиями (жгутиками), развивающиеся эндогенно в зооспорангиях у хитридио- и оомикот (грибоподобных протистов), в основном водных (фитофтора). У некоторых грибов (например, из семейства тамнидиевых отдела зигомикоты) в цикле развития наблюдается несколько форм бесполого спороношения.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромикот (поэтому их и называют несовершенными грибами).

Формы полового процесса у грибов условно можно разделить на три основ­ные группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 4.5.).

Гаметогамия – слияние гамет (половых клеток с n набором хромосом), образующихся в органах полового размножения – гаметангиях. Часто наблюдает­ся у низших грибов. Гамето­га­мия может быть изогамной (слияние мор­фологиче­ски неразличающихся подвижных гамет), гетерогамной (слияние подвижных га­мет, различающихся по размерам) и оогамной (слияние крупных неподвижных яйцеклеток, образующихся в оогониях (женские половые органы) с мелкими под­вижными сперматозоидами, образую­щихся в антеридиях (мужские половые ор­ганы)).

Соматогамия – слияние двух вегетативных клеток мицелия. Характерна базидиомицетам. При этом образуется половой продукт – базидия (на которой в ре­зультате мейоза, образуется 4 гаплоидных базидиоспор, прорастающие в гаплоидные гифы).

Гаметангиогамия – слияние содержимого двух специализированных поло­вых структур (гаметангиев) не дифференцированных на гаметы. Характерна для зигомикот (зигогамия; при этом у них образуется спорангий) и аскомикот (аскогамия; образуется аск – сумка, в которой образуются 8 гаплоидных аскоспор).

Характерной особенностью полового процесса у низших грибов является то, что зигота после обязательного периода покоя редукционно (мейоз) делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения (спорангиев), в которых образуются споры прорастающие в гаплоидные гифы. Следовательно у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии (диплоидная стадия – зигота – кратковременна).

У высших грибов при половом процессе (гаметангиогамия, соматогамия) вначале слива­ются цитоплазмы – плазмогамия, а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. У аскомикот дикарионтическая стадия представлена аскогенными гифа­ми (гифами, на которых образуются органы полового спороношения – аски) и кратковременна. У базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Впоследствии происходит слияние ядер – кариогамия. Образующееся диплоидное ядро (зигота) без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Таким образом, в цикле развития высших грибов наблюдается чередование гаплоидной (гаплоидные гифы преобладают у аскомикот), дикарионтической (дикарионтические гифы преобладают у базидиомикот) и диплоидной (кратковременная, в виде зиготы) фаз.

Питание. Грибы – гетеротрофные организмы, поглощают готовые орга­ни­ческие питательные вещества, всасывая их всей поверхностью мицелия путем осмоса. Потипу питания грибы бывают сапротрофами, паразитами и симбионтами.

Сапротрофные грибы извлекают питательные вещества из мертвого разла­гающегося органического материала (например, плесени – Penicillum, Mucor).

Секретируют (выделяют) ферменты в органическое вещество, так что пере­варивание происходит вне гриба. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются грибом.

Паразитические грибы живут внутри других организмов-хозяев, которые обеспечивают грибы пищей и убежищем.

Облигатные паразиты (паразиты, которые могут жить и расти только в живых клетках), как правило, не вызывают гибели своих хозяев (например, ржавчинные, головневые). Факуль­тативные – заражают хозяина, вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его остат­ками (трутовики, фитофтора).

Симбиотические грибы вступают в тесную обоюдовыгодную взаимосвязь с другими организмами (с корнями высших растений или с водорослями).

Микориза – мутуалистическая ассоциация гриба с корнями растений; лишайник – ассоциация гриба и водоросли.

Таким образом, грибы – это обособленная группа гетеротрофных орга­низмов, совмещающих признаки растений и животных.

С растениями грибы сближает наличие хорошо выраженной клеточной оболочки, неподвиж­ность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пи­щи путем осмоса.

С животными грибы сближает гетеротрофность, наличие в клеточной оболочке хитина, от­сутствие пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности – мочевины.

Экологические группы.Среди наземных грибов (~70 000) выделяют:

– копрофилы – обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д. (навозники, пилобусы и др.);

– кератинофилы – живут на рогах, копытах и волосах животных (представители семейства гимноасковых);

– ксилофилы – живут на живой и мертвой древесине, разрушая ее (трутовики и др.);

– хищные – живущие как сапротрофы, но могут питаться нематодами, коловратками, простейшими, мелкими насекомыми;

Большинство хищных грибов – гифомицеты (один из порядков отдела дейтеромикоты). Однако сюда относятся и некоторые представители других отделов (зигомикоты, оомикоты, хитридиомикоты и базидиомикоты).

Мицелий хищных грибов развивается в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей пойманной ими жертвы. Захват жертвы осуществляется при помощи различных ловчих приспособлений Рис. 4.6.):

– клейкие ловушки представлены: боковыми выростами гиф, покрытыми клейким веществом (например, у Arthrobotrys per­pasta); овальными или шаровидными клейкими головками, сидящими на коротких двуклеточных веточках мицелия (Arthrobotrys entomophaga); клейкими сетями, состоящими из большого числа колец (Артроботрис малоспоровый);

– механические ловушки в виде неклейких несжимающихся колец (Дактилярия белоснежная);

– сжимающиеся кольца (представители родов дактилярия, монакроспориум, артроботрис).

– почвенные – живут в почве, участвуют в разложении органического вещества, в образовании гумуса (например, мукоровые);

– подстилочные – грибы, разрушающие лесную подстилку (опавшие листья, хвою).

Водные (в основном оомикоты) живут сапротрофно на растительных остатках, паразитируют на рас­тениях и животных, обрастают деревянные части судов, пристаней и т.д.

Значение.

1. В природе участвуют в биологическом круговороте веществ – реду­центы.

Сапротрофные грибы разлагают органические вещества отмерших животных и растений до минеральных веществ, делая их доступными для автотрофов; участвуют в образовании гуму­са; вместе с бактериями являются основными поставщиками СО₂.

2. Человек использует в промышленности.

Дрожжи (одноклеточные грибы) применяются в хлебопекарной, пивоваренной, винодель­ной, спиртовой промышленности – сбражживают сахар с выделением СО₂ и спирта.

Биологически активные вещества, органические кислоты грибов используются в микробиологической промышленности.

Получают ферменты:

– пектиназы – используют для осветления фруктовых соков;

– целлюлазы – для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов;

– протеазы – для гидролиза белков;

– амилазы – для гидролиза крахмала и др.

Используют для получения витаминов (группы В), регуляторов роста растений (гиб­берелин; его получают при помощи грибов из рода Фузариум), белка, антибиотиков (пенициллин, фумагиллин, гризеофульвин), лимонной кислоты (при помощи Aspergillus niger), в ка­честве лекарственного сырья (спорынья) для получения лекарственных препаратов и т.д.

3. Широко употребляются в пищу.

По своей питательной ценности грибы стоят примерно на уровне овощей. С добавлением грибов в пищу улучшается вкус блюд.

В сухом веществе плодового тела шляпочных грибов содержится в среднем 20 – 40% бел­ка, 17 – 60% углеводов, 1,5 – 10% липидов и 6 – 25% минеральных элементов, органических ки­слот, витаминов (А, В₁, В₂, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.

Только измельчение сушеных грибов в муку высвобождает белки!!!

4. Препараты на основе некоторых грибов применяются в качестве биологического метода борьбы с сорняками и вредителями.

Боверин – препарат для уничтожения вредных насекомых; триходермин – для борьбы с почвенными патогенами растений; вертициллин – для борьбы с белокрылкой в теплицах.

5. Велико и отрицательное значение грибов:

– паразитируют на растениях и животных;

Olpidium brassicae (хитридиомицеты) – вызывает «черную ножку» капустной рассады.

Synchytrium endobioticum (хитридиомицеты) – вызывает рак картофеля.

Phytophtora infestans (оомицеты) – вызывает гниль картофеля (клубней и ботвы).

Saprolegnia (оомицеты) – паразитирует на рыбах, часто вызывая их гибель.

Entomophtora (зигомицеты) – паразитирует на насекомых и др.

– сапротрофно развиваются на пищевых продуктах, промышленных мате­риалах и изделиях (древесина, шпалы, деревянные мосты и постройки, резина, книги, газеты, топливо), вызывают их порчу и приносят большой эконо­ми­чес­кий ущерб (ускоряют коррозию металлов, портят оптику и т.д.);

Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях (таких грибов насчитывается до 200 видов). Они способны в течение 3 месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги.

– фитопатогенные грибы наносят большой вред сельскому и лесному хозяйству;

– возбудители заболеваний человека (микозы, кандидозы, дерматомикозы) и домашних животных (особенно большой ущерб наносят пчеловодству);

Микотоксикозы – заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов.

Давно известно явление «пьяного хлеба» – заражение зерна грибами из рода фузариум. Льняное масло, полученное с использованием грибов этого же рода – «пьяное масло».

– некоторые продукты жизнедеятельности грибов являются ядами и вли­яют на организм человека при очень малых концентрациях (0,000001 доли %).

По сути дела все грибы являются в известной степени ядовитыми. Однако ядовитость их часто зависит от образования промежуточных продуктов распада, образующихся при употреб­лении в пищу несвежих грибов. Поэтому перед употреблением в пищу необходимо их отвари­вать в одной или нескольких водах – в этом случае ядовитые начала растворяются и удаляются вместе с водой.

Среди дрожжей нет видов, образующих токсические для человека вещества (они меняют вкус, цвет, внешний вид пищевых продуктов, но не выделяют токсины)!!!

6. Некоторые грибы используются в культовых мероприятиях.

Например, культ священных мексиканских грибов. Грибы рода псилоцибе съеденные человеком в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Вещество псилоцибин сейчас синтезировано и применяется в психотерапии.

Галлюциногены содержатся и в других грибах (красный мухомор, рожки-склероции спорыньи пурпурной и др.).