Брожение

Брожение – это способ получения энергии без участия атмосферного кислорода в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых органические вещества функционируют как доноры и как акцепторы водорода.

Сбраживаться могут не все вещества, а только такие, которые имеют неполностью окисленные (или восстановленные) атомы углерода и поэтому способны подвергаться сопряженному процессу окисления – восстановления, приводящему к выделению энергии. В процессах брожения расщепляются вещества различной степени сложности. Наиболее доступным органическим субстратом для процессов брожения являются гексозы, в частности глюкоза. Брожения более сложных субстратов осуществляется после предварительного расщепления их до глюкозы или продуктов ее превращения. Некоторые микроорганизмы способны извлекать энергию при сбраживании пентоз, жирных кислот, аминокислот. У микроорганизмов есть несколько серий реакций, ведущих к выработке энергии путем расщепления гексоз в условиях анаэробиоза.

Гексозодифосфатный путь. Это наиболее распространенный путь. Назван он так по основному промежуточному продукту этого пути – дважды фосфорилированному сахару - дифосфофруктозе (фруктозо-1,6-фосфат). Этот путь носит название гликолиза (греч. glikos– сладкий, lisis – расщепление). По имени ученых, расшифровавших основные реакции этого пути, его называют также путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП-путь). В процессе гликолиза синтез АТФ происходит на уровне превращения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфо-глицериновую кислоту и фосфоенолпировиноградной кислоты в пировиноградную кислоту (пируват).

В результате расщепления глюкозы в процессе гликолиза расходуется две, а синтезируется четыре молекулы АТФ. Таким образом, общий выход составляет двемолекулы АТФ и две молекулы НАДН₂ (рисунок В.1).

Гексозомонофосфатный путь (ГМФ-путь). Система реакций этого пути позволяет использовать в качестве энергетического материала, не только гексозы, но и пентозы. Поэтому путь называется также пентозофосфатный окислительный путь (ПФ-путь). Этот путь необходим также для синтеза рибоз, необходимых для нуклеиновых кислот и других соединений. Эта система реакций носит также название путь Варбурга-Диккенса-Хорекера. Первая часть реакций этого пути представляет окислительный процесс, начинающийся также с фосфорилирования глюкозы, которая затем подвергается дважды дегидрированию и один раз декарбоксилированию. В результате образуется центральный метаболит этого пути – рибулозо-6-фосфат. Дальнейшая серия реакций представляет собой взаимопревращения углеродных соединений. Особенностью распада углеводов по ГМФ-пути является образование НАДФН₂, а не НАДН₂, как при гликолизе (рисунок В.2).

У анаэробных микроорганизмов этот путь обычно функционирует параллельно с гликолизом, так как ГМФ-путь сам по себе в анаэробных условиях не приводит к синтезу АТФ. Только у аэробных микроорганизмов этот путь может быть источником энергии после того, как оторванный с помощью НАДФ⁺, водород поступает в дыхательную цепь.

Кетодезоксифосфоглюконатный путь (КДФГ-путь). Этот путь обнаруживается только у микроорганизмов и представляет собой модификацию гликолиза и ГМФ-пути. По имени ученых, открывших путь, он называется путь Энтнера-Дудорова. Этот путь используется микроорганизмами для получения пировиноградной кислоты (ПВК) более коротким путем. Если при гликолизе для получения ПВК надо пройти девять этапов, то при КДФГ-пути достаточно четырех этапов. У некоторых микроорганизмов этот путь может быть единственным для получения энергии при усвоении сахаров в анаэробных условиях. КДФГ-путь также начинается с фосфорилирования глюкозы и образования АДФ из АТФ. Затем глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфо-глюконовую кислоту, от которой отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфо-глюконовая кислота. Это соединение расщепляется специфической альдолазой на ПВК и 3-фос-фоглицериновый альдегид, окисляющийся в ПВК. При расщеплении глюкозы КДФГ-путем образуется по одной молекуле АТФ, НАДН₂ иНАДФН₂ (рисунок В.3)

Для анаэробных микроорганизмов представленные процессы являются основной возможностью получения энергии при усвоении сахаров. В зависимости от наличия специфических для каждого вида микроорганизмов ферментов в анаэробных условиях происходит перенос водорода от НАДН₂ на ПВК или субстраты, образуемые из ПВК. В результате этого получаются различные восстановленные соединения, называемые продуктами брожения, а соответственно им называются процессы брожения. Различают несколько типов брожения – молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и др., которые вызываются соответствующими микроорганизмами.