Значение физических и химических факторов среды в жизни организма
Температура – важнейший из ограничивающих факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которой вид смертельно поражают жара или холод.
Все живые существа способны жить при температуре между 0 оС и 50 оС, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток, но различные приспособительные механизмы, выработанные эволюцией, значительно расширяют эти возможности как в сторону высоких, так и низких температур. Поэтому интервал выживания, особенно популяции в целом, может быть и значительно шире указанного, между так называемыми нижней и верхней «границами стойкости» (по М. Ламотту). В этом интервале можно выделить «оптимальный интервал», в котором организмы чувствуют себя комфортно и численность популяции растет, а за его пределами они оказываются сначала в условиях «пониженной жизнедеятельности», где организмы чувствуют себя угнетенно, а затем погибают либо от холода (за нижней границей стойкости), либо от жары (за верхней границей стойкости).
Этот пример влияния температуры на организмы иллюстрирует общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важнейших лимитирующих факторов: величина «оптимального интервала» характеризует величину «стойкости» организма, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Все животные подразделяются на пойкилотермных, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды, и гомойотермных, т. е. имеющих постоянную температуру тела, не зависящую от внешней среды. В животном мире резко преобладают первые: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньше гомойотермных животных: млекопитающие (в том числе человек) и птицы. Что касается наземных растений, то температура в их жизни имеет не меньшее значение: они погибают уже при температуре, близкой к 50°С, а при температурах ниже 0° часть растений выживает благодаря специальным приспособлениям.
Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизненные формы растений и животных. Растения приспосабливаются таким образом, чтобы уберечь свои почки от мороза под снегом, в почве и т. п. (по Раункеру), а животные увеличивают массу тела, запасая на зиму вещества, поэтому даже животные одного вида на севере крупнее, чем на юге (правило Бергмана).
У животных большее значение имеют физиологические адаптации, простейшая из которых — акклиматизация — физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Более радикальным способом защиты от холода является миграция в теплые края, зимовка — впадение зимой в спячку. Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые — вообще останавливаются в своем развитии, наступает период диапаузы.
Свет — это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Важнейшая его энергетическая функция — участие в фотосинтезе. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор.
Важное значение для растений имеет интенсивность освещения. По отношению к освещенности они подразделяются на светолюбивые (не выносят тени), тенелюбивые (не выносят яркого солнечного света) и теневыносливые (имеют широкий диапазон толерантности к свету).
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Самый надежный сигнал — длина дня, т. е. фотопериод. Фотопериодизм — это реакция организма на сезонные изменения длины дня, всегда одинаковой в данном месте, в данное время, что позволяет всем организмам определиться со временем цветения, созревания и т. п. на данной широте. Развитие природы, благодаря фотопериодизму, происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных природных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря.
У человека и животных внешние суточные ритмы переходят во врожденные свойства вида и становятся их внутренними ритмами, отличаясь обычно от 24 часов на 15—20 минут, поэтому их называют циркадными (в переводе — близкие к суткам). Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и такую его способность называют «биологическими часами».
Вода — входит в состав клеток организмов, выступает как абиотический экологический фактор, влияет нa другие факторы при совокупном воздействии на организм, и, наконец, является средой обитания для многих животных и растений. Вода является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется:
- количеством атмосферных осадков, но для организмов важнее равномерность их распределения по сезонам года, которое в умеренных широтах может привести к засухе или переувлажнению, в тропиках — к чередованию влажных и сухих сезонов;
- влажностью воздушной среды, которая способна изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха;
- иссушающее действие воздуха приводит к иссушению почвы, что затрудняет всасывание воды корневой системой растений. Адаптация растений — увеличение всасывающей силы и глубины корневой системы;
- транспирацией — испарением воды растениями через листья, на что уходит 97—99% воды. Эффективность транспирации оценивается отношением прироста вещества к количеству транспирированной воды (в граммах сухого вещества на 1000 см3 поды), которая для большинства растений равна двум.
По способу адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты, мезофиты (древесные, травянистые и другие растения); ксерофиты (суккуленты: алоэ, кактусы) и др.
У животных по отношению к воде также выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), промежуточная группа — мезофилы. Способы регуляции водного баланса поведенческие (посещение водопоя, переход на ночной образ жизни), морфологические (раковины наземных улиток), физиологические (образование метаболической воды: собаки и др.).
В водной среде обитания — в реках, морях, океанах — практически постоянно действуют такие экологические факторы, как течения и волнения, или косвенно, изменяя ионный состав и минерализацию воды, или оказывая прямое действие, вызывая адаптации их к течениям: рыбы в реках изменяют свою форму, растения прикрепляются к субстрату и т. п. Поскольку вода достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое cqnpo- тивление животным при движении, они приобретают обтекаемые формы тела (дельфин).
Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоянно живущих организмов — все они связаны с землей, а воздушную среду используют только для перемещения или (и) для поиска добычи. Воздушная среда оказывает на организмы физическое и химическое воздействие.
Физические факторывоздушной среды: движение воздушных масс и атмосферное давление. Движение воздушных масс конвективное и ветровое обеспечивают расселение семян, спор и пыльцы растений. Атмосферное давление оказывает существенное влияние на жизнь позвоночных животных — они не могут жить выше 6000 м над уровнем моря.
Химические факторывоздушной среды обусловлены однородным в качественном и количественном отношении составом атмосферы: в наземных условиях содержание кислорода находится в максимуме, а углекислого газа — в минимуме толерантности растений, в почве — наоборот — кислород становится лимитирующим фактором для аэробов — редуцентов, что замедляет разложение органики. В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором.
Пожары по своему экологическому воздействию разделяются на верховые и низовые. Верховые уничтожают всю растительность и большинство животных, и необходимы десятки лет, чтобы снова вырос лес. Низовые пожары обладают избирательностью, стимулируют процессы разложения мертвой органики и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений, ослабляют опасность верховых пожаров. Человек использует искусственные низовые палы как фактор управления средой в целях обновления и оздоровления лесов умеренной зоны.
Биогенные вещества (биогенные соли и элементы) являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Растения получают их из почвы, а животные и человек — с пищей. Их разделяют на макроэлементы и микроэлементы.
Биогенные макроэлементы это те, которых требуется организмам в относительно больших количествах: фосфор, азот, калий, кальций, сера и магний. Основной источник азота — атмосферный воздух, фосфора — горные породы и отмершие организмы. Фосфор — это необходимый элемент протоплазмы, его в организме в процентном отношении содержится больше, чем в исходных природных источниках, поэтому он является лимитирующим фактором, по значимости он второй после воды. Калий играет важную роль в работе нервной системы человека и животных, в росте растений. Кальций — составная часть скелета организмов. Сера входит в состав аминокислот, витаминов, обеспечивает хемосинтез. Магний — необходимая часть молекул хлорофилла и рибосом организмов. Биогенные микроэлементы тоже необходимы организмам, но в очень малых количествах. Входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Весь этот набор микроэлементов необходим как растениям, так и животным и человеку.
5. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почтенной биоты
Эдафические факторы (от греч. edaphos — почва) — почвенные условия произрастания растений. Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность. Почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обедает плодородием. Плодородие почвы — ее способность удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздyxe, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, обеспечивая биогенную продуктивность растительности. Почва состоит из твердого, жидкого и газообразного компонента и содержит живые макро- и микроорганизмы.
Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Преобладают минералы первичные (кварц, полевые шпаты и др.), оставшиеся от материнской породы, меньше вторичных — результата разложения первичных (глинистые минералы, минералы-соли: карбонаты, сульфаты, галоиды и др.). Процентное содержание в почве легко растворимых в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть представлена гумусом — органическим веществом, образовавшимся в результате разложения отмершей органики. Он играет ключевую роль в плодородии почвы благодаря питательным веществам в его составе, в том числе и биогенным элементам. Содержание гумуса в почваx — от десятых долей процента до 20—22%. Самые богатые гумусом — черноземы, они же и самые плодородные почвы.
Почвенная биота представлена фауной (дождевыми червями, нематодами и др.) и флорой (грибами, бактериями, водорослями и др.), которые перераспределяют и перерабатывают органику, вплоть до исходных неорганических составляющих (деструкторы). Жидкая компонента почв — вода. Свободная вода перемещается по порам под действием силы тяжести, связанная адсорбируется на частицах в виде пленки, капиллярная удерживается в тонких порах за счет менисковых сил, а парообразная находится в газообразной составляющей пор. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты именуют влажностью почвы. Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды. Структура почв обусловлена связанными между собой частицами почв, между которыми образуются пустоты, называемые порами. Пористость — это доля объема пор в объеме почвы, которая можетдостигать 50% и более.
В почвенном профиле выделяются три горизонта, мощностью по нескольку десятков сантиметров каждый (сверху вниз): перегнойно-аккумулятивный (А), вмывания (В) и материнская порода (С). В горизонте А аккумулируются все питательные вещества, в горизонт В вмываются продукты выщелачивания из А и здесь же перерабатывается органика редуцентами, накапливаются карбонаты, гипс, глинистые минералы, и этот горизонт постепенно переходит в материнскую породу (С).
Важнейшие экологические факторы почв разделяют на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость. Влажность, а точнее, доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы их корневой системы и от физического состояния воды. Недоступна часть пленочной воды, легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, а связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время. Сила водоудерживающей способности почв тем выше, чем они глинистее и суше. При очень низкой влажности остается только недоступная для растения влага и оно погибает. Температура почвы зависит от внешней температуры, но благодаря ее низкой теплопроводности уже на глубине 0,3 м суточные колебания температуры менее 2°С, ниже они ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой — выше, чем на поверхности. Такие условия комфортны для почвенных животных. Структура и пористость почвы должны обеспечивать ее хорошую аэрацию. Перемещение червей в почвах увеличивает пористость. В почвенных горизонтах, в норах живут и млекопитающие (грызуны). В плотных почвах затрудняется аэрация, и кислород может стать лимитирующим фактором.
Химические экологические факторы почв — реакция среды и засоленность. Реакция среды — очень важный фактор: многие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабощелочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми являются черноземы. Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Растения, произрастающие здесь, соле- устойчивые, их называют галофитами. По таким организмам можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались. Такие организмы называют индикаторами среды, или экологическими индикаторами. По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; по качественному и количественному составу фитопланктона можно судить о степени загрязнения водной среды и т.д.
6.Ресурсы живых существ как экологические факторы
«Ресурсы живых существ — это по преимуществу вещества, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы их жизненных циклов».
Зеленое растение создается из неорганических молекул и ионов — вода, углекислый газ, кислород, биогенные вещества—и солнечной радиации в результате фотосинтеза. Неорганические компоненты здесь можно рассматривать как пищевой ресурс, а свет как ресурс энергетический. Сами растения являются пищевым ресурсом травоядных животных, травоядные — ресурс для хищников, те и другие — пищевой ресурс для паразитов, а после гибели — для деструктуров. Конкурентная борьба за пищевые ресурсы вынуждает животных охранять свои места охоты. Такие места и территории, где организмы размножаются, проходят стадии развития по типу метаморфоза и т.п., относят к ресурсам среды для определенного вида организмов, популяций и биоценозов.
Ресурсы живых существ разделяют на незаменимые и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы — это когда один из них не в состоянии заменить другой, который, в свою очередь, становится жестким лимитирующим фактором в минимуме. При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые ресурсы вызывают явление ингибирования — они становятся токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел толерантности к ним организмов. Взаимозаменяемые ресурсы — это такие ресурсы, когда любой из двух ресурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества.
Организм не сможет выжить, если не выдержит конкурентной борьбы. Первое испытание — это конкуренция на внутривидовом уровне за ресурсы энергии, минеральные и пищевые ресурсы.
Незаменимым ресурсом энергии для зеленых растений является свет. Количество солнечной энергии, используемое на фотосинтез, пропорционально освещенной площади листьев, зависящей от формы и расположения листьев, высоты солнца над горизонтом и интенсивности излучения. Но даже при благоприятных условиях максимальные значения эффективного использования лучистой энергии у растений составляет: от 0,6 до 4,5 %. Диоксид углерода также незаменимый ресурс в фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает. Вода — это не только компонент фотосинтеза, но она и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Основной источник воды для растений — почва. Во многих случаях вода — лимитирующий фактор из-за ограниченных или избыточных ее количеств в почве. Минеральные ресурсы — это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Их доступность связана с доступностью воды, а состав зависит от содержания в почве. Кислород в наземных сообществах не является лимитирующим ресурсом, но в водной среде он — лимитирующий ресурс. Для всех существ, кроме анаэробов, кислород — незаменимый ресурс.
Пищевые ресурсы — это сами организмы. Автотрофные организмы становятся ресурсами для гетеротрофных, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пищевой ресурс для следующего потребителя. Растительные клетки доступны лишь травоядным животным, которым для переваривания растительной пищи ее надо тщательно пережевать (жвачные животные), а птицам — перетереть ее в своем желудке. Плотоядным вообще жевать ничего не нужно, сложности в усвоении пищи у них нет, так как в мясе жертвы есть все компоненты, необходимые им для жизни — их больше заботит, как добывать пищу.
Хищнику необходимо отыскать, изловить, умертвить и съесть добычу, но пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя. «Средства защиты» есть и у растений, и у животных. Они подразделяются на физические, химические, морфологические и поведенческие. Однако они оказывают воздействие и на организмы-потребители — наиболее приспособленные «пожиратели» выживают в большем количестве, разрабатывая все более изощренные средства нападения, а «пожираемые» разрабатывают все более новые и новые средства защиты. Так возникает эволюционное давление одного организма на другой, и эволюция каждого частично зависит от эволюции другого. Такие явления называют сопряженной эволюцией, или коэволюцией.
У растений хорошо развита механическая защита — колючки, шипы и др. Сохранность семян растений в природе резко увеличивается, когда они рассыплются с материнского растения. Организмы способны создавать и химическую защиту от поедания в виде ядовитых веществ, например, растения от насекомых. Но многие насекомые-фитофаги преодолевают эту защиту в результате коэволюции и специализируются на тех растениях, чью химическую защиту они преодолели. По этой же причине и искусственная химическая защита растений от насекомых быстро теряет свою эффективность.
Организмы конкурируют в занимаемом ими пространстве прежде всего за ресурсы. Пространство может стать и лимитирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, которые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет избытка его ресурсов. Ряд животных стремится к «захвату» определенной территории, где они смогут обеспечить себя пищей. Кроме того, потенциальными ресурсами для животных являются гнездовые участки и убежища.