Сравнительная характеристика рецепторного и генераторного потенциаловн

Классификации рецепторов

1. По психофизиологическому анализу (в соответствии с органами чувств)

1.1. Зрительные

1.2. Слуховые

1.3. Вкусовые

1.4. Обонятельные

1.5. Тактильные)

 

2. По расположению в организме

2.1. Экстерорецепторы

2.1.1. Слуховые

2.1.2. Зрительные

2.1.3. Обонятельные

2.1.4. Вкусовые

2.1.5. Осязательные

2.2. Интерорецепторы

2.2.1. Висцерорецепторы

2.2.2. Вестибулорецепторы

2.2.3. Проприорецепторы

 

3. По природе раздражителя (модальности)

3.1. Механорецепторы

3.2. Хеморецепторы

3.3. Фоторецепторы

3.4. Терморецепторы[Б32]

 

4. По эффектам стимуляции[Б33]

4.1. Ноцицепторы (болевые)

4.2. Тепловые

4.3. Холодовые

4.4. Тактильные

4.5. Давления (барорецепторы)

 

5. По электрофизиологическому критерию (структурным особенностям)

5.1. Первичночувствующие

5.2. Вторичночувствующие

 

6. По скорости адаптации

6.1. Быстроадаптирующиеся (фазические)

6.2. Медленноадаптирующиеся (тонические)

 

7. По чувствительности к стимулу

7.1. Низкопороговые

7.2. Высокопороговые

 

8. По числу воспринимаемых адекватных стимулов

8.1. Мономодальные

8.2. Полимодальные

 

9. По степени удаления от источника раздражения

9.1. Дистантные

9.2. Контактные

 

 

Что можно добавить к вышеперечисленному?

Экстероцепторы воспринимают внешние раздражители, интероцепторы – раздражители внутренней среды. У экстероцепторов в большей степени выражена специализация, модальность, под которой понимают высокую избирательную чув­ствительность к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии Мюллера) ++484[Б34] +. Обладая чрезвычайно высокой чувст­вительностью к адекватному раздражителю, экстероцепторы, как правило, могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными.

Боль­шинство интероцепторов являются полимодальными, т.е. способ­ными реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и меха­нические. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выра­жена, как у мономодальных.

Однако среди интероцепторов также есть мономодальные образования, например хеморецепторы каротидной зоны, предназначенные для химического анализа крови, направляющейся к мозгу.

 

Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых орга­низмов можно разбить на несколько групп.

 

Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула[Б35] .

У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акустико-латеральной системы.

Механорецепторную функцию различ­ных тканей и органов выполняют рецепторы ареснитчатого типа, тогда как в акустико-латеральной системе рецепторными клетками являют­ся волосково-реснитчатые. Механорецепторы представляют перифе­рические отделы соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вес­тибулярной сенсорных систем[Б36] .

Хеморецепторы чувствительны к действию химических агентов.

У наземных животных они образуют периферические отделы обоня­тельной и вкусовой сенсорных систем, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет использовать термин хеморецепция или химическая чувствительность. Интероцепторы (сосу­дистые и тканевые) участвуют в оценке химического состава внутрен­ней среды и связаны с работой висцерального анализатора.

 

Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они пред­ставлены цилиарными рецепторами, т.е. производными клетки со жгутиком.

 

Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны.

У позвоночных термо­рецепторы подразделяются на холодовые и тепловые;

Терморецепторы человека обнару­живают тепловое излучение косвенно по изменению температуры ткани. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специ­ализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инф­ракрасные лучи.

Болевые (ноцицептивные, ноцицепторы, ноцирецепторы) — функционально выделяемая группа высокопороговых тканевых рецепто­ров, возбуждение которых при действии сильных раздражителей (температурных, механических, химических) приводит к воз­никновению боли. Выделяют специализированные нервные окончания.

По характеру воспринимае­мых стимулов выделяют специфические и полимодальные рецепторы боли. Последние могут являть­ся механоноцицепторами, термоноцицепторами, механотермоноцицепторами[Б37] .

 

В зависимости от образа жизни, среды обитания и ряда других биологических факторов рецепторные приборы организмов могут существенно раз­личаться. Например, приматы ориентируются во внешней среде преимущественно при помощи зрения, а обоняние играет относительно незначительную роль. У хищников ведущее значение имеют слух и обоняние –95[Б38] [Б39] -.

Живые организмы могут не воспринимать ту или иную модальность или имеют ограниченный диапазон для ее анализа.

У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых; его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой ап­парат летучих мышей и многих ночных млекопитающих.

Однако бесспорно, что рецепторные аппараты обеспечивают каж­дый организм достаточным количеством информации, которая не­обходима для его нормального существования, так как они приспо­соблены к восприятию именно тех сигналов, которые существенны именно для данного вида животного[Б40] .

 

Понятие «первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы»[14]

 

Синонимы:

Первичночувствующие – первичные

Вторичночувствующие – вторичные

 

Какой критерий разделения рецепторов на первично- и вторичночувствующие?

- Структурные особенности. [15]

Первичночувствующие рецепторы[16] – сенсорные нейроны или их части. В нейроне формируется как рецепторный, так и генераторный потенциал.

 

Вторичночувствующие рецепторы [17] – состоят из специализированных сенсорных клеток (не нейронного происхождения !), соединёнными с нейронами в которых заканчивается процесс кодировки сенсорной информации для проводникового отдела анализатора. [18]

 

Первичные рецепторы, впервые появляющиеся уже у кишечнополостных, являются основным универсальным типом рецепторных элементов, с которыми связаны все виды рецепции у беспозвоноч­ных.[19] У беспозвоночных для подавляющего большинства рецепторов доказана их первичная природа [20]

У позво­ночных первичными рецепторами являются обонятельные рецепторы, фоторецепторы, а также дендритные терминали сенсорных нейронов, формирующие кожные рецепторы, проприорецепторы и большинство интерорецепторов ++414[Б41] +.

У позвоночных к вторичным рецепторам относят вкусовые рецепторы, рецеп­торы акустико-латеральной системы, возможно, рецепторы каротидного клубочки и диски Меркеля[Б42] ++414[Б43] +.

Следует признать, что относительно вопроса о принадлежности фоторецепторов (зрения) к первичным ++414+, ++598+ или вторичным ++602+, ++421+, ++512+, ++597+ существуют разные мнения. [21]

 

Авторы по разному трактуют эти понятия.

Одни считают, что это названия одного и того же процесса — потенциала, возникающего в рецепторных клетках.

Другие[22] считают, что в первичночувствую­щих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный в сопряжённом с рецепторной клеткой нейроне.

 

Дэвисом предложено использовать термины для обозначения разных понятий. Именно такого понимания рецепторного и генераторного потенциала мы и будем придерживаться.

Рецепторный потенциал — изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсив­ности стимула.

Генераторный потенциал — изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распрост­ранения рецепторного потенциала к центральным и проксимальным отделам рецепторной клетки и порождающее потенциалы действия (нервные импульсы).

В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в дистальных отделах (терми­нальных ветвлениях) дендрита, генераторный потенциал — в обла­сти аксонного холмика (зрительные, обонятель­ные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецеп­торы).

Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный потенциал — в окончании афферентного волокна.

Некоторые авторы в этом случае считают, что генераторный потенциал является совокупностью процессов, протекающих в базальной части рецепторной клетки и приводя­щих к выбросу медиатора, воздействующего на мембрану афферентного волокна.

Не­смотря на то, что рецепторный и генераторный потенциал в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализациииприроде возникновения: причиной появления рецепторного потенциала является непосредственно сенсорное воздействие, генераторный потенциал возникает вследствие распространения рецепторного потенциала, не зависит от других факторов и развивается в об­ласти, где возможна генерация распространяю­щихся потенциалов[Б44] .

Свойства рецепторных потенциалов[V.G.45] [Мф46]

1. Образуются в месте действия стимула.

2. Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецеп­торов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану.

3. Локальность: распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране.

4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации.

 

Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.

Свойства генераторных потенциалов[V.G.47]

1. Образуются в месте генерации потенциала действия (аксонный холмик, первый перехват Ранвье).

2. Является результатом пространственной и временной суммации рецепторных потенциалов.

3. Градуален: рецепторным потенциалам (стимулам) разной интенсивности соответствует большее или меньшее значение. Большей величине генераторного потенциала соответствует большая частота формирования потенциала действия (следования импульсов).

4. Локальный, но является источником потенциала действия распространяющегося по мембране активно.