Сравнительная характеристика рецепторного и генераторного потенциаловн
Классификации рецепторов
1. По психофизиологическому анализу (в соответствии с органами чувств)
1.1. Зрительные
1.2. Слуховые
1.3. Вкусовые
1.4. Обонятельные
1.5. Тактильные)
2. По расположению в организме
2.1. Экстерорецепторы
2.1.1. Слуховые
2.1.2. Зрительные
2.1.3. Обонятельные
2.1.4. Вкусовые
2.1.5. Осязательные
2.2. Интерорецепторы
2.2.1. Висцерорецепторы
2.2.2. Вестибулорецепторы
2.2.3. Проприорецепторы
3. По природе раздражителя (модальности)
3.1. Механорецепторы
3.2. Хеморецепторы
3.3. Фоторецепторы
3.4. Терморецепторы[Б32]
4. По эффектам стимуляции[Б33]
4.1. Ноцицепторы (болевые)
4.2. Тепловые
4.3. Холодовые
4.4. Тактильные
4.5. Давления (барорецепторы)
5. По электрофизиологическому критерию (структурным особенностям)
5.1. Первичночувствующие
5.2. Вторичночувствующие
6. По скорости адаптации
6.1. Быстроадаптирующиеся (фазические)
6.2. Медленноадаптирующиеся (тонические)
7. По чувствительности к стимулу
7.1. Низкопороговые
7.2. Высокопороговые
8. По числу воспринимаемых адекватных стимулов
8.1. Мономодальные
8.2. Полимодальные
9. По степени удаления от источника раздражения
9.1. Дистантные
9.2. Контактные
Что можно добавить к вышеперечисленному?
Экстероцепторы воспринимают внешние раздражители, интероцепторы – раздражители внутренней среды. У экстероцепторов в большей степени выражена специализация, модальность, под которой понимают высокую избирательную чувствительность к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии Мюллера) ++484[Б34] +. Обладая чрезвычайно высокой чувствительностью к адекватному раздражителю, экстероцепторы, как правило, могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными.
Большинство интероцепторов являются полимодальными, т.е. способными реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и механические. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выражена, как у мономодальных.
Однако среди интероцепторов также есть мономодальные образования, например хеморецепторы каротидной зоны, предназначенные для химического анализа крови, направляющейся к мозгу.
Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп.
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула[Б35] .
У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акустико-латеральной системы.
Механорецепторную функцию различных тканей и органов выполняют рецепторы ареснитчатого типа, тогда как в акустико-латеральной системе рецепторными клетками являются волосково-реснитчатые. Механорецепторы представляют периферические отделы соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем[Б36] .
Хеморецепторы чувствительны к действию химических агентов.
У наземных животных они образуют периферические отделы обонятельной и вкусовой сенсорных систем, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет использовать термин хеморецепция или химическая чувствительность. Интероцепторы (сосудистые и тканевые) участвуют в оценке химического состава внутренней среды и связаны с работой висцерального анализатора.
Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они представлены цилиарными рецепторами, т.е. производными клетки со жгутиком.
Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны.
У позвоночных терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые;
Терморецепторы человека обнаруживают тепловое излучение косвенно по изменению температуры ткани. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инфракрасные лучи.
Болевые (ноцицептивные, ноцицепторы, ноцирецепторы) — функционально выделяемая группа высокопороговых тканевых рецепторов, возбуждение которых при действии сильных раздражителей (температурных, механических, химических) приводит к возникновению боли. Выделяют специализированные нервные окончания.
По характеру воспринимаемых стимулов выделяют специфические и полимодальные рецепторы боли. Последние могут являться механоноцицепторами, термоноцицепторами, механотермоноцицепторами[Б37] .
В зависимости от образа жизни, среды обитания и ряда других биологических факторов рецепторные приборы организмов могут существенно различаться. Например, приматы ориентируются во внешней среде преимущественно при помощи зрения, а обоняние играет относительно незначительную роль. У хищников ведущее значение имеют слух и обоняние –95[Б38] [Б39] -.
Живые организмы могут не воспринимать ту или иную модальность или имеют ограниченный диапазон для ее анализа.
У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых; его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопитающих.
Однако бесспорно, что рецепторные аппараты обеспечивают каждый организм достаточным количеством информации, которая необходима для его нормального существования, так как они приспособлены к восприятию именно тех сигналов, которые существенны именно для данного вида животного[Б40] .
Понятие «первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы»[14]
Синонимы:
Первичночувствующие – первичные
Вторичночувствующие – вторичные
Какой критерий разделения рецепторов на первично- и вторичночувствующие?
- Структурные особенности. [15]
Первичночувствующие рецепторы[16] – сенсорные нейроны или их части. В нейроне формируется как рецепторный, так и генераторный потенциал.
Вторичночувствующие рецепторы [17] – состоят из специализированных сенсорных клеток (не нейронного происхождения !), соединёнными с нейронами в которых заканчивается процесс кодировки сенсорной информации для проводникового отдела анализатора. [18]
Первичные рецепторы, впервые появляющиеся уже у кишечнополостных, являются основным универсальным типом рецепторных элементов, с которыми связаны все виды рецепции у беспозвоночных.[19] У беспозвоночных для подавляющего большинства рецепторов доказана их первичная природа [20]
У позвоночных первичными рецепторами являются обонятельные рецепторы, фоторецепторы, а также дендритные терминали сенсорных нейронов, формирующие кожные рецепторы, проприорецепторы и большинство интерорецепторов ++414[Б41] +.
У позвоночных к вторичным рецепторам относят вкусовые рецепторы, рецепторы акустико-латеральной системы, возможно, рецепторы каротидного клубочки и диски Меркеля[Б42] ++414[Б43] +.
Следует признать, что относительно вопроса о принадлежности фоторецепторов (зрения) к первичным ++414+, ++598+ или вторичным ++602+, ++421+, ++512+, ++597+ существуют разные мнения. [21]
Авторы по разному трактуют эти понятия.
Одни считают, что это названия одного и того же процесса — потенциала, возникающего в рецепторных клетках.
Другие[22] считают, что в первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный в сопряжённом с рецепторной клеткой нейроне.
Дэвисом предложено использовать термины для обозначения разных понятий. Именно такого понимания рецепторного и генераторного потенциала мы и будем придерживаться.
Рецепторный потенциал — изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула.
Генераторный потенциал — изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения рецепторного потенциала к центральным и проксимальным отделам рецепторной клетки и порождающее потенциалы действия (нервные импульсы).
В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, генераторный потенциал — в области аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы).
Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный потенциал — в окончании афферентного волокна.
Некоторые авторы в этом случае считают, что генераторный потенциал является совокупностью процессов, протекающих в базальной части рецепторной клетки и приводящих к выбросу медиатора, воздействующего на мембрану афферентного волокна.
Несмотря на то, что рецепторный и генераторный потенциал в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализациииприроде возникновения: причиной появления рецепторного потенциала является непосредственно сенсорное воздействие, генераторный потенциал возникает вследствие распространения рецепторного потенциала, не зависит от других факторов и развивается в области, где возможна генерация распространяющихся потенциалов[Б44] .
Свойства рецепторных потенциалов[V.G.45] [Мф46]
1. Образуются в месте действия стимула.
2. Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану.
3. Локальность: распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране.
4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации.
Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.
Свойства генераторных потенциалов[V.G.47]
1. Образуются в месте генерации потенциала действия (аксонный холмик, первый перехват Ранвье).
2. Является результатом пространственной и временной суммации рецепторных потенциалов.
3. Градуален: рецепторным потенциалам (стимулам) разной интенсивности соответствует большее или меньшее значение. Большей величине генераторного потенциала соответствует большая частота формирования потенциала действия (следования импульсов).
4. Локальный, но является источником потенциала действия распространяющегося по мембране активно.