Понятие «рецептор» в сенсорной физиологии
Трансдукция сенсорного сигнала
Трансдукция сенсорного сигнала —преобразование стимула в электрический двоичный код (импульсный разряд, потенциал (-ы) действия) афферентного волокна через формирование рецепторного и генераторного потенциалов[3]
Трансдукция от лат. Transductio перенос, перемещение; син. Трансформация.[4]
Как синонимичное понятие используется понятие «рецепторный акт».[5]
Основные этапы трансдукции:
1. взyаимодействие стимула с рецептором
2. внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки[Б25]
3. открывание ионных каналов и деполяризация клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновение рецепторного потенциала) ++602[Б26] +.
К сожалению, термин «рецептор» в последнее время стал неоднозначным[6].
Исходно под рецептором понимали сенсорную клетку. Однако сейчас так называют в молекулярной биологии комплексы молекул на клеточных мембранах, специфически реагирующие с другими молекулами, например гормонами.[7]
Даже в сенсорной физиологии термин «рецептор» используется неоднозначно. Анатомы считают рецептором морфологически цельную сенсорную клетку. [8]
Физиологи часто придерживаются «компромиссного» толкования [9] и «рецепторами» называют разные по сложности структуры:
1. Часть мембраны клетки или нервное окончание, специализированные для восприятия стимулов Часто рецепторами служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон.
2. Нейрон или сенсорные клетки (палочки и колбочки) имеющие нейронное происхождение. [10]
3. Специализированные сенсорные клетки, не являющимися нейронами (например, волосковыми клетками в улитке), соединённые с нейронами в которых заканчивается процесс кодировки сенсорной информации для проводникового отдела анализатора. [11]
Рецептор сенсорной системы – специализированное образование, преобразующее сенсорный стимул в возбуждение нейрона.
Рецептор (-ы) (лат. recipio, receptum брать, принимать)
Рецепторная (сенсорная[Б27] ) клетка— нервная или эпителиальная клетка, характеризующаяся наличием чувствительного рецепторного участка, осуществляющего восприятие внешних для нервной системы воздействий посредством специализированного рецепторного белка.
Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях.
1. энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных процессов в самой клетке.
2. рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.
Рецепторные клетки в апикальной части снабжены микроворсинками подвижными волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой как бы периферические подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участвующие в трансформации раздражителя в нервную сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следовательно, в одной и той же клетке представлены и собственно рецепторная, и моторная функции.
Другая сторона деятельности рецепторных элементов заключается во взаимодействии энергии внешнего стимула с поверхностью антенн, которые покрыты мембраной (мембрана образована из двойного слоя липидов, ограниченного с обеих сторон слоем белковых молекул). Специфической особенностью рецепторных мембран является включение в их состав биологически активных веществ - пигментов, ферментов, ацетилхолинэстеразы и др.
Следовательно, общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн.
Однако не следует думать, что этой схемой ограничивается восприятие стимула рецепторной клеткой. У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других (вкусовые луковицы позвоночных) восприятие осуществляется микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.
Рецепторный прибор (аппарат) – морфо-функциональный комплекс, содержащий рецептор (см.) и вспомогательные образования, опосредующие передачу внешних воздействий на рецепторную мембрану (мышечное веретено, рецепторы сухожильные. [12]
Органы чувств(organa sensuum) — сложившиеся в ходе эволюции высокоспециализированные системы, представляющие собой совокупность рецепторных и специализированных вспомогательных образований и обеспечивающие восприятие человеком и животными воздействий внешней среды.
Понятие органы чувств[Б28] не является ни строгим, ни исчерпывающим. Так, в соответствии с традиционно описываемыми пятью чувствами, к органам чувств относят органы [13]
1. зрения,
2. обоняния,
3. осязания,
4. вкуса,
5. слуха.
Между тем число воспринимаемых модальностей (даже у человека) оказывается значительно больше.
В частности, в силу того, что органы чувств выделялись в связи с опосредуемыми ими ощущениями, в эту категорию не отнесены периферические отделы висцеральной, вестибулярной, проприоцептивной системы ++414[Б29] +, ++598[Б30] +[Б31] .
Рецептивное (рецепторное) поле — область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного элемента: афферентного волокна (рецептивное поле нерва) или сенсорного нейрона (рецептивное поле нейрона).
Понятие рецептивное поле нейрона оказывается сложным, особенно для центральных нейронов, поскольку в зависимости от конкретных характеристик стимула рецептивное поле может оказаться различным.
Понятие рецептивное поле используется и для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса, — рецептивное поле рефлекса, или рефлексогенная зона (напр., интероцептивные рефлексы сердечно-сосудистой системы развиваются как следствие активации синокаротидной зоны, барорецепторной зоны дуги аорты и т.д.).