Характеристика статической работы

Классификация скелетных мышц

Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких
типов, - отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее
время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.
Медленные физические волокна окислительного типа. .

Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать 02 (близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они вьшолняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа и, . следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстановление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон. Быстрые фазические волокна окислительного типа.

Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, вьшолняют быстрые сокращения без
заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и
способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило, число
волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей
группе. Основное назначение мьппечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых,
энергичных движении. „

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления.

Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми.

Для мьппечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном. Тонические волокна.

В отличие от предыдущих мьппечных волокон в тонических волокнах двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФазы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импуль­сов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

Между структурой и функцией мышечных волокон существует тесная связь. Показано, что быстрые фазические волокна имеют высоко развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, в то же время медленные волокна имеют менее развитые саркоплазматическую сеть и сеть Т-системы. Кроме того, существует различие в активности кальциевых насосов саркоплазматической сети: в быстрых волокнах она значительно выше, что позволяет этим мышечным волокнам быстро расслабляться. Большинство скелетных мышц человека состоит из мышечных волокон различных типов с преобладанием одного из типов в зависимости от функций, которые выполняет та или иная мышцы.

Мышечные волокна не являются функциональной единицей скелетной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная, или двигательная, единица, которая включает мотонейрон и группу мьппечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мьппечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно (табл. 2.5) и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мьппечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мьппечных волокон.

Величина потенциала покоя мьппечных волокон составляет примерно — 90 мВ, потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 мс, величина критического потенциала — 50мВ.

5. Механизмы мышечного сокращения

"Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.

Структурная организация мышечного волокна. Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат — миофибриллы. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек — Т-система. Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер; из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченность. Электронно-микроскопические исследования показали, что поперечная исчерченность обусловлена особой организацией сократительных белков миофибрилл — актина (молекулярная масса 42 000) и миозина (молекулярная масса около 500 000). Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6—8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина. Тропонин и тропомиозин играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) — анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска Н. В ней в состоянии покоя нет актиновых нитей. По обе стороны А-диска видны светлые изотропные полоски — I-диски, образованные нитями актина. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре Н-полоски обнаружена М-ли-ния — структура, которая удерживает нити миозина. На поперечном срезе мышечного волокна можно увидеть гексагональную организацию миофиламента: каждая нить миозина окружена шестью нитями актина. При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Они ориентированы по отношению к оси миозиновой нити под углом 120°. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование микроэлектродной техники в сочетании с интерференционной микроскопией позволило
установить, что нанесение электрического раздражения на область Z-пластинки приводит к сокращению
саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти
наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные
результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых
нитей не изменялась. В результате этих экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного
перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили Н. Huxley и A. Huxley предложить
независимо друг от друга теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения.
Согласно этой теории, при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие
активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых. В настоящее
время выяснены многие детали этого механизма и теория получила экспериментальное подтверждение.
Механизм мышечного сокращения. В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят
следующие преобразования:
А. Электрохимическое преобразование: , . • '' ",

1. Генерация ПД.

2. Распространение ПД по Т-системе. *

3. Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума,
активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации
ионов Са2+.

Б. Хемомеханическое преобразование:

4. Взаимодействие ионов Са2+ с тропонином, освобождение активных центров на актиновых
филаментах.

5. Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги.

,* Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мьппечное волокно происходит с помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3—5 м/с при температуре 36 оС. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения. Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Т-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта при­водит к активации ферментов, расположенных в месте контакта и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са2+^с 107до 105 М. Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са2+ составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са2+, т. е. электрохимическое преобразование.

При повьппении внутриклеточной концентрации ионов Са2+ тропомиозин смещается в желобок между нитями актина, при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением конформации молекулы белка тропонина при связывании Са2+ . Следовательно, участие ионов Са2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин.

Существенная роль кальция в механизме мышечного сокращения была доказана в опытах с применением белка экворина, который при взаимодействии с кальцием излучает свет. После инъекции экворина мышечное волокно подвергали электрической стимуляции и одновременно измеряли мьппечное напряжение в изометрическом режиме и люминесценцию экворина. Обе кривые полностью коррелировали друг с другом. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином.

Следующим, пятым, этапом электромеханического сопряжения является присоединение головки поперечного мостика к актиновому филаменту к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соот­ветствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т. е. существует последовательность их взаимо­действия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей

Первоначально полагали, что ионы Са2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и актинового филамента и

аергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 106М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са2+. Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фос­фатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

, . 6. Классификация двигательных единиц

Двигательная единица - простейшая структурно-функциональная единица двигательной системы, представляющая собой мотонейрон вместе с совокупностью мышечных волокон скелетной мышцы, иннервируемых этим мотонейроном.

Термин двигательная единица ввел в употребление британский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон, 1857-1952.

Аксон мотонейрона многократно ветвится. Его коллатерали образуют терминальные веточки,
заканчивающиеся концевыми пластинками на мышечных волокнах, распределенных по всей мышце. В
общем, мышечные волокна крупных мышц группируются в мышечные пучки, отделенные друг от друга
соединительнотканными капсулами. Мышечные волокна одной двигательной единицы могут
находиться в разных мышечных пучках. Число мышечных волокон в двигательных единицах может
быть различным. Например в мышцах глазного яблока двигательные единицы включают в себя лишь
несколько мышечных волокон. Двигательные единицы с малым числом мышечных волокон
иннервируемых одним мотонейроном обладают большими возможностями управления сокращением. В
некоторых мышцах (тонические мышцы конечностей) двигательная единица может включать в себя
-500 -5-1000 мышечных волокон. *

Представления о сокращении двигательной единицы можно составить при рассмотрении закономерностей сокращения мышечного волокна скелетной мышцы. При произвольном сокращении мышцы частота потенциалов действия, регистрируемых в двигательных единицах, увеличивается с увеличением напряжения мышцы. Аналогично, моделируя естественные сигналы искусственной стимуляцией аксона мотонейрона двигательной единицы, при увеличении частоты стимуляции можно зарегистрировать увеличение силы сокращения мышцы. Отсюда, следует вывод, что сила сокращения двигательной единицы может регулироваться посредством изменения частоты импульсации в аксоне мотонейрона. Управление силой сокращения целой мышцы может обеспечиваться, кроме того, числом двигательных единиц, включенных в процесс сокращения.

Двигательная единица, как и любая живая структура, является вероятностной структурой. В
нормальном состоянии покоя все двигательные единицы различных мышц находятся в хорошо i
организованной сложной фоновой стохастической активности. В пределах одной мышцы в данный
«случайный» момент времени одни двигательные единицы возбуждены, другие находятся в состоянии
покоя. В следующий «случайный» момент времени активируются другие двигательные единицы. Таким
образом, активация функциональных единиц есть стохастическая функция двух случайных переменных
- пространства и времени. В основе управления фоновым тонусом и другой двигательной активностью
решающее значение имеет генеральная стратегия управления в физиологических системах -
прогнозирование , ^;

ВИДЫ: * " I г^:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример -камбаловидная мышца.

И. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

III. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

7. Рефлекторная регуляция движения

Скелетные мышцы, являются основным и практически единственным органом, обеспечивающим

активное взаимодействие организма с окружающей средой. С помощью скелетных мышц человек может

влиять как на внешнюю среду, так и воздействовать сам на себя (на этом основано применение

физических упражнений). ■ . "

Для своего сокращения мышцы должны постоянно получать возбуждающие команды от моторных

центров ЦНС. У человека сокращение скелетных мышц направлено не только на выполнение истинных

целенаправленных локомоций, но и на противодействие гравитационным силам, на сохранение позы.

Такие движения называются позными.

Подавляющее большинство движений человека являются рефлекторными, и для их осуществления

необходимо прохождение нервного импульса через звенья рефлекторной дуги. Но в моторных центрах

ЦНС имеются и автоматические программы, циклические процессы, осуществляющиеся даже в

отсутствие всяких внешних стимулов. ■ *

Ярким примером их является дыхание. Хотя осуществление этих программ может запускаться и с

рецепторов (чихание, ходьба). Для регуляции большинства естественных движений человека

простейшей рефлекторной дуги недостаточно, Различные моторные структуры ЦНС должны постоянно

получать от соответствующих рецепторов информацию о положении, скорости, ускорении движения

отдельных звеньев. , . . .

Они обеспечивают формирование обратной связи, благодаря которой рефлекторный ответ может

измениться, значительно повыситься точность движений. Запускаются моторные рефлексы с большого

количества разнообразных рецепторов, начиная с собственных рецепторов мышц (проприорецепторов)

и рецепторов кожи до вестибулярного, зрительного и других. .. -

Эти же рецепторы обеспечивают коррекцию движений через обратную связь. Кроме того, человек

способен выполнять целенаправленные сознательные движения, команды для которых зарождаются

непосредственно в коре больших полушарий. Филогенез развития нервной системы шел от

формирования сегментарного отдела спинного мозга к переднему через последовательное появление

промежуточных отделов ЦНС.

При этом в каждом последующем отделе ЦНС формировались двигательные нервные центры, которые

через посредство предыдущих (нижележащих) включались в регуляцию движения, не замещая, а

соподчиняя и модулируя их влияние. Происходит это не столько путем преобразования функций

нижележащих структур, сколько за счет формирования добавочных механизмов регуляции,

обеспечивающих выполнение новых видов деятельности. В результате все центры, составляя элементы

иерархической системы, в то же время действуют как партнеры.

Все это привело к образованию сложной системы многоуровневого нервного центра, который

обеспечивает человеку возможность выполнения всей разнообразной гаммы движений. Однако не

следует забывать, что непосредственный выход к мышцам все они получают через мотонейроны

спинного мозга (а мышцы лица — через мотонейроны ствола головного мозга).

Если афферентный нейрон непосредственно контактирует с б-мотонейроном спинного мозга, то такой

рефлекс называется моносшаптическим. Подавляющее большинство моторных рефлексов относится к

полисинаптическим, так как афферентный нейрон запускает рефлекс через посредство одного или

нескольких вставочных.

Время от нанесения раздражения до ответа у моносинаптического рефлекса намного короче, так как

основное время в рефлекторной дуге затрачивается на прохождение возбуждения через синапсы.

Поэтому, чем больше синапсов предстоит преодолеть нервному импульсу, тем больше скрытое время

рефлекса. . • _ .,

8. Режимы мышечного сокращения (изометрическое, изотоническое, ауксотоническое)

' Изометрический - Режим, при котором длина мышц под влиянием нагрузки не изменяется. Изотонический - Режим, при котором под влиянием нагрузки мышцы находятся в состоянии. постоянного напряжения.

Ауксотонический - Режим, при котором одновременно изменяются длина и напряжение мышц. Сократительная способность скелетной мышцы характеризуется силой сокращения, которую развивает мышца (обычно оценивают общую силу, которую может развивать мышца, и абсолютную, т. е. силу, приходящуюся на 1 см2 поперечного сечения).длиной укорочения, степенью напряжения мышечного волокна, скоростью укорочения и развития напряжения, скоростью расслабления. Поскольку эти параметры в большой степени определяются исходной длиной мышечных волокон и нагрузкой на мышцу, исследования сократительной способности мышцы производят в различных режимах. Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного сокращения, которое состоит из нескольких периодов. Первый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс. Второй — период укорочения, или развития напряжения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон'и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме сокращение Строго говоря, при данном режиме сокращения длина мышечного волокна не изменяется, в то время как размеры саркомеров меняются за счет скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга. В этом случае возникающее напряжение передается на эластические элементы, расположенные внутри волокна. Эластическими свойствами обладают поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сарколемма мышечного волокна.

В опытах на изолированной мышце выявляется растяжение соединительнотканных элементов мышцы и сухожилий, которым передается напряжение, развиваемое поперечными мостиками. В организме человека в изолированном виде изотонического или изометрического сокращения не происходит. Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы — ауксотонический режим сокращение

Третий — период расслабления, когда уменьшается концентрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

Полагают, что для одиночного мышечного волокна напряжение, развиваемое любым саркомером, равно напряжению в любом другом саркомере. Поскольку саркомеры соединены последовательно, скорость, с которой происходит сокращение мышечного волокна, пропорциональна числу его саркомеров.. Таким образом при одиночном сокращении скорость укорочения длинного мышечного волокна выше, чем у более короткого. Величина усилия, развиваемого мышечным волокном, пропорциональна числу миофибрилл в волокне. При мышечной тренировке число миофибрилл увеличивается, что является морфологическим субстратом увеличения силы сокращения мышц. Одновременно увеличивается и число митохондрии, повышающих выносливость мышечного волокна при физической нагрузке. В изолированной мышце величина и скорость одиночного сокращения определяются рядом дополнительных факторов. Величина одиночного сокращения в первую очередь будет определяться числом двигательных единиц, участвующих в сокращении. Поскольку мышцы состоят из мышечных волокон с различным уровнем возбудимости, имеется определенная зависимость между величиной стимула и ответной реакцией. Увеличение силы сокращения возможно до определенного предела, после которого амплитуда сокращения остается неизменной при увеличении амплитуды стимула. При этом все мышечные волокна, входящие в состав мышцы, принимают участие в сокращении. Важность участия всех мышечных волокон в сокращении показана при изучении зависимости скорости укорочения от величины нагрузки. График зависимости скорости сокращения от величины нагрузки приближается к гиперболе. Поскольку сила сокращения эквивалентна нагрузке, становится понятньм, что максимальная сила, которая может быть развита мышцей, приходится на очень малые скорости. Штангист может «взять рекордный вес» только при медленных движениях. Напротив, быстрые движения возможны при слабонагруженных мышцах.

Изменение силы сокращения наблюдают при ритмической стимуляции скелетных мышц. Если второй стимул действует в период рефрактерности мышечного волокна, то он не вызовет повторного мышечного сокращения. Если же второй стимул действует на мышцу после окончания периода расслабления, то вновь возникает одиночное мышечное сокращение.

^ри нанесении второго стимула в период укорочения или развития мышечного напряжения происходит ■ суммация двух следующих друг за другом сокращений и результирующий ответ по амплитуде становится значительно выше, чем при одиночном стимуле; если мышечное волокно или мышцу стимулировать с такой частотой, что повторные стимулы будут приходиться на период укорочения, или развития напряжения, то происходит полная суммация единичных сокращений и развивается гладкий тетанус. Тетанус — сильное и длительное сокращение мышцы. Полагают, что в основе этого явления лежит повышение концентрации кальция внутри клетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время. При уменьшении частоты стимуляции возможен вариант, когда повторный стимул наносят в период расслабления. В этом случае также возникнет суммация мышечных сокращений, однако будет наблюдаться характерное западение на кривой мышечного сокращения — неполная суммация, или зубчатый тетанус.

При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то время как ПД мышечных волокон не суммируются.

В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц не встречаются. Происходит сложение, или суперпозиция, сокращений отдельных нейромоторных единиц. При этом сила сокращения может увеличиваться как за счет изменения числа двигательных единиц, участвующих в сокращении, так и за счет изменения частоты импульсации мотонейронов. В случае увеличения частоты импульсации будет наблюдаться суммация сокращений отдельных двигательных единиц. Одной из причин увеличения силы сокращения в естественных условиях является частота импульсов, генерируемых мотонейронами. Второй причиной этого служат увеличение числа возбуждающихся мотонейронов и синхронизация частоты их возбуждения. Рост числа мотонейронов соответствует увеличению количества двигательных единиц, участвующих в сокращении, а возрастание степени синхронизации их возбуждения способствует увеличению амплитуды при суперпозиции максимального сокращения, развиваемого каждой двигательной единицей в отдельности.

Сила сокращения изолированной скелетной мышцы при прочих равных условиях зависит от исходной длины мышцы. Умеренное растяжение мышцы приводит к тому, что развиваемая ею сила возрастает по сравнению с силой, развиваемой нерастянутой мышцей. Происходит суммирование пассивного напряжения, обусловленного наличием эластических компонентов мышцы, и активного сокращения. Максимальная сила сокращения достигается при размере саркомера 2—2,2 мкм. Увеличение длины саркомера приводит к уменьшению силы сокращения, поскольку уменьшается область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. При длине саркомера 2,9 мкм мышца может развивать силу, равную только 50% от максимально возможной.

В естественных условиях сила сокращения скелетных мышц при их растяжении, например при массаже, увеличивается вследствие работы гамма-эфферентов.

Выполнение упражнений динамического характера сопровождается как физиологическими и биохимическими изменениями, так и выполнением механической работы, связанной с перемещением массы собственного тела или отдельных его частей в пространстве. При выполнении статических упражнений механическая работа практически сводится к нулю. Однако, как и при динамической работе, при статических напряжениях происходят физиологические изменения в организме, которые и принимаются во внимание при характеристике статических усилий.

Статические усилиянаправлены на поддержание определенного положения тела или отдельных его частей в пространстве при выполнении физических упражнений, а также на сохранение естественной позы человека в повседневной жизни. Физиологические механизмы регуляции статических поз имеют существенные различия в зависимости от тонического или тетанического режима деятельности мышц. Поддержание естественной позы человеческого тела осуществляется экономичным, малоутомительным тоническим напряжением мышц. Статические положения, встречающиеся в спортивной практике, поддерживаются тетаническим напряжением мышц.

При выполнении статических упражнений, характерных для гимнастики, межреберные мышцы оказываются вовлеченными в работу по поддержанию определенной позы (например, «креста» на кольцах, горизонтального упора или виса). В этом случае спортсмен вынужден перейти с грудного, на диафрагмальный тип дыхания. Статические и некоторые динамические упражнения силового характера выполняются с задержкой дыхания и натуживанием. Эти состояния особенно заметно проявляются у малоквалифицированных спортсменов.

По мере роста спортивного мастерства задержки дыхания и натуживание становятся менее
выраженными. Это связано с тем, что акт дыхания становится компонентом Двигательного навыка.
Будучи включенным в систему условнорефлекторных связей, он способствует эффективному
выполнению упражнений.

Мышцы человеческого тела,находящиеся в состоянии постоянного тонического напряжения, обладают и наибольшей способностью к длительным статическим напряжениям. Так, в сопоставимых условиях разгибатели голени способны поддерживать статическое напряжение в 8 — 10 раз дольше, чем разгибатели предплечья.

10. Динамическая работа

Работу, связанную с движением, перемещением и сменой позы, называют динамической, а с пребыванием на одном месте, в одной и той же позе - статической. Первый вид работы менее утомителен, чем второй.

При динамической работе внутренняя активность мышц и внешние механические силы не уравновешиваются между собой. Это и обеспечивает процесс движения.

Статической работе свойственно равновесие мышечной силы и силы сопротивления. Поэтому ее еще называют уравновешивающей. Например, стойка по команде «смирно».

Энергия, за счет которой совершается работа органов тела, в конечном итоге превращается в тепло.
Динамическую работу характеризуют величиной того тепла, в которое превращается энергия
напряжения, или произведением величины напряжения на время его поддержания.
Трудность или легкость работы для человека определяется не только ее механическими или
физиологическими характеристиками, но и зависит от исполнителя, его целеустремленности и .

понимания значения трудовой деятельности.

Условия поддержания работы мышц. Обязательным условием поддержания работы мышц служит
регулярное поступление импульсов к мышцам. Это невозможно без их связи с нервной'
функциональной активностью эндокринных желез (надпочечников, щитовидной, гипофиза,
поджелудочной и т. д.), которые принимают участие в поддержании тонуса центральной нервной
системы и использовании углеводов, жиров, белков как энергетических продуктов. Кроме того, >'

работающей мышце нужен приток энергии, источником которой является бескислородный распад
сложных органических веществ, поступающих в мышцы. В результате в мышцах образуется молочная,
фосфорная кислота и другие вещества. Некоторые из органических продуктов распада затем окисляются
до углекислого газа и воды. Поэтому мышца нуждается в регулярном притоке кислорода. Такие
продукты распада, как фосфорная кислота, идут на образование веществ, необходимых для работы.
Энергия, не использованная во время работы мышцы, выделяется в виде тепла, в связи с чем
работающая мышца согревается и передает тепло всему организму. Если работающих мышц много, то и
теплообразование возрастает. Потому к условиям поддержания работы мышц следует отнести ._ .'.
нормальную теплоотдачу и достаточную свободу движений (динамичность). Следовательно, для
нормальных занятий учащихся в физкультурном зале или во дворе нужна соответствующая форма
одежды и соблюдение режима температуры тела. . , ■

* 11. Позы тела и положения тела в пространстве

Поза — положение, принимаемое человеческим телом, положение тела, головы и конечностей по

отношению к друг другу.

Поза характеризуется относительной неподвижностью. Распространённые позы человека —

ортоградная (поза стоя, сидя) и горизонтальная (лежа, на четвереньках). Изучается биомеханикой,

физической культурой и физиологией. Поза как правило поддерживается за счет баланса сегментов

тела, тонического напряжения мышц, поддерживающих суставные углы, и взаимодействия с опорой.

Регуляция позы (постуральная регуляция) сложна и осуществляется с участием различных уровней

центральной нервной системы, а при произвольных изменениях позы— и коры головного мозга.

Ощущение позы — проприоцепция. • . ■

И у человека, и у животных поза может выражать эмоции. Эмоции также передаются через позу в

искусстве — балете, скульптуре, живописи. Особое значение придаётся позе в спорте (в том числе в

боевых искусствах), в оздоровительных системах (например, в йоге) и в медицине.

С термином «поза» связан целый ряд достаточно сложных понятий из области физической культуры,

физиологии и биомеханики человека: положение тела, осанка,стояние, ходьба.

Общая характеристика позы

Естественная поза — непринуждённая, обычная поза, принимаемая без каких-либо усилий со стороны

принимающего её человека. ; ' , . ■'

Неестественная поза— поза не характерная для живого здорового человека в сознании (поза трупа,

характерная поза (опистотонус) при заболевании столбняком, неестественные вычурные позы при

шизофрении). Неестественные позы, связанные с заболеваниями относят к категории патологических

поз. .

Патологическая поза — поза в результате заболевания опорно-двигательной или нервной системы.

Вынужденная поза— поза, принимаемая под влиянием внешних обстоятельств или для облегчения

болевых ощущений (например, вынужденная рабочая поза, анталгическая поза при поясничном

радикулите)

Привычная поза— особенность позы конкретного человека, которую он принимает без излишнего

мышечного напряжения, автоматически, без участия сознания. '" .-

Также существуют такие отдельные понятия, как «рабочая поза», «спортивная поза» :

Естественные позы человека , ;

Ортоградная поза

Синонимы:

вертикальная поза; .,.'■■'

ортоградное положение тела; " * "

вертикальное положение тела человека.

В процессе эволюции человека сформировалась одна из наиболее целесообразных и устойчивых

динамических систем— функциональная система антигравитации. Человек с первых часов своего

внутриутробного развития существует в условиях гравитационного поля Земли. Для постоянного

противодействия гравитационному фактору и компенсации нежелательных сдвигов в организме

осуществляются многообразные, оперативно подстраиваемые под текущую ситуацию вестибуло-

моторные, вестибуло-висцеро-сосудистые и вестибуло-глазодвигательные реакции.

Удержание вертикальной позы, прямостояние и прямохождение — это венец эволюции человека в его

приспособительной деятельности к существованию в гравитационном поле Земли. С другой стороны,

удержание вертикальной позы вбирает в себя особенности конституции человека, интегрирует его

жизненный опыт и отчасти демонстрирует функциональные и патологические особенности конкретного

индивида. Ортоградное положение тела характеризует такие двигательные действия человека, как

стояние, ходьба, бег и прочие виды двигательной деятельности.

Ортоградная поза — наиболее изученное и изучаемое положение человека многими науками, такими

как анатомия, биомеханика, физиология, медицина, постурология, физическая культура. Ортоградная

поза связана с важным биомеханическим параметром человека, именуемым «осанка».

Поза стоя

Синонимы: ■ * *

положение стоя; , , • .

вертикальная стойка; ,

основная стойка (в спорте и в постурологии).

Поза стоя— основная характеристика таких важных двигательных актов человека, как стояние и

ходьба: . .

Поза сидя _и-. , » -г

' Поза для отдыха или для выполнения каких-либо действий с опорой на «пятую точку», на ягодицы или бёдра, при которой туловище сохраняет вертикальное положение (enisitting). Существует и более научное определение этой позы:

«Положение тела, при котором вес тела переносится главным образом на седалищные бугры таза и подлежащие мягкие ткани»

Существует множество типов сидения: . ^{т :}

на стуле; , - ' ''-•*'. -

на полу; . .. .

«поза портного»; " .':,_". ^ь ." *

«поза лотоса» (в йоге); ' ■ ■

«по-японски»(Сэйдза); ,

на «корточках».

Поза сидя на стуле ^;

Поза сидя характеризуется углом, образованным лучами, проведенными от нижней части грудины к
плоскости лица и к сгибу коленного сустава. Этот угол называется углом наклона туловища.
В зависимости от угла наклона туловища, различают: .

нормальный угол наклона (при хорошей осанке); , .* , . ;

угол сутулости; '

угол компрессии (такая поза характеризует очень плохую осанку или очень плохую привычку сидеть «сложившись»).

Поза удобна, например, для офисной работы, но сама по себе является тяжелым испытанием для скелета и внутренних органов человека. Сутулая поза сидя

Сутулая поза сидя характеризуется максимальным сгибанием в поясничном и грудном отделах позвоночника, наклоном туловища вперёд.

Эта поза имеет целый ряд неблагоприятных биомеханических и физиологических последствий:
Сглаженный поясничный лордоз и наклоненный грудной и соответственно шейный сегменты тела
приводят к перегрузке шейного и поясничного отделов позвоночника. ■ '.

Если вес головы составляет в среднем 3 кг, то нагрузка на шейный отдел позвоночника возрастет многократно — до 18 кг.

Нагрузка на передний опорный комплекс позвоночника увеличивается при уменьшении поясничного лордоза При сутулой осанке без того высокая нагрузка возрастет со 150% до 180% веса тела. При наклоне грудного сегмента вперед, уменьшается объем грудной полости, и мы наблюдаем сдавливание, как легких, так и органов брюшной полости. Сдавливаются гортань и сосуды шеи. Ухудшается кровоток в органах малого таза.

Проблемы здоровья, связанные с сидячей позой ■ . « .'■ ' < •.

Сидячую позу изучает наука эргономика (в России— гигиена труда). Игнорирование требований
гигиены, нарушение техники безопасности сидячего труда приводит к ряду хронических заболеваний.
Ведущим симптомом является сутулая осанка как результат привычной позы с «заваленной» спиной.
Плохая осанка, по классификации некоторых европейских стран, является профессиональным
заболеванием офисных работников. К этой же категории можно отнести и водителей автомобилей,
которые не оборудованы современными сидениями в соответствии с гигиеническими требованиями.
Как известно, остеохондроз позвоночника, шейные и поясничные боли, простатит, геморрой — это
проблемы не только бухгалтеров и экономистов, но и водителей-дальнобойщиков.
Кокцигодиния , - , . , *

Общий медицинский термин, обозначающий боль в крестце или в копчике. Кокцигодиния ограничивает комфортное сидение на стуле, приводит к вынужденной позе с перенесением опоры на одну из ягодиц. Горизонтальная поза

Поза лежа » ■■,.•;'; ' - -V-? . .- •'."•'-/

Эта поза менее всего изучена по причине низкого интереса исследователей к этой форме двигательной активности. Положение лежа— самое экономное в энергетическом отношении. Используется при исследовании основного обмена (количества энергии, необходимого для поддержания нормальных функций организма при минимальных процессах обмена веществ). Если человек лежит в полном покое спустя по меньшей мере 12 час после приема пищи, то используемая в каждый данный момент энергия расходуется на работу сердца, дыхательные движения и на поддержание температуры тела. Различают следующие позы:

лёжа на спине , : v • >■

лёжа на животе , " ,'

'лежанаооку - ". * ^s

эмбриональная поза , . ,

а также спортивные стойки: " .

упор лежа ■ , • , - *

упор лежа прогнувшись

лёжа на боку ]

упор лёжа на лопатках

эмбриональная поза (поза спящего) — голова приведена к груди, руки согнуты в локтевых суставах и прижаты к туловищу, кисти сжаты в кулаки, ноги согнуты в тазобедренных и коленных суставах. Эта поза обусовлена преобладанием тонуса мышц-сгибателей. Суставы конечностей находятся в физиологическом положении, то есть в том положении, при котором обеспечивается максимальный покой и разгрузка суставных поверхностей. Такое положение, как правило, положение легкого сгибания суставов в англоязычной литературе называют положением отдыха (rest position).

В спорте и физической культуре различают понятия «поза тела» и «положение тела».

Поза тела определяется взаимным расположением его биозвеньев относительно друг друга в

соматической системе отсчета.

Положения тела определяют по взаимному расположению линии отсчета, проведенной на теле (линия,

соединяющая проекции головок плечевой и тазобедренной костей), и осей системы прямоугольных

координат в инерциальной системе отсчета, то есть по отношению к линии горизонта.

12. Классификация физических упражнений
. > (стандартные, нестандартные, циклические, ациклические)

Irpynna— стандартные. •' • ; '.-"[' ■- "' '-^;'■-■■."" ~'-.i-:-\; '■ Г^:Г;' -,.'7; ------>^:'-^; '-.'.,- .'

Циклические:

• максимальной мощности;

• субмаксимальной;

• большой; . .. . '

• умеренной.
Ациклические:

• однократные; * . ' •* i , .«

• комбинации. * '^ы . ■
II группа— нестандартные. ' , .•;

Группа стандартньк упражнений совершается при относительно постоянных условиях. В этих условиях спортсмен стремится или отработать или сохранить постоянство ранее приобретенных двигательных навыков. К данной группе упражнений относятся движения, применяемые в беге, плавании, гимнастике, тяжелой атлетике и т. д. Например, при легкоатлетическом беге у выступающего имеется определенная двигательная задача, которая ему известна: пробежать 100 м. Комплекс выполняемых при[ этом движений предварительно уже отработан.

Требуется выполнить эти движения в заданный отрезок времени. Другая группа физических упражнений совершается при нестандартных условиях, при постоянно меняющихся задачах.

Движения здесь зависят от непредвиденного изменения обстановки, создавшейся в данный момент. Например, двигательный акт фехтовальщика зависит от характера движения его противника.

При выполнении нестандартных физических упражнений нагрузка на центральную нервную систему
будет значительно большая, чем в первой группе (стандартные движения). От выступающего требуется
быстрота решения непрерывно меняющихся двигательных задач. .....

Для их выполнения необходима большая подвижность нервных процессов. В подростковом возрасте, как известно, происходит эндокринная перестройка, которая в ряде случаев создает неустойчивость нервных процессов. В связи с этим при врачебном контроле следует с особым вниманием относиться к выполнению подростками нестандартных физических упражнений большой интенсивности.

К группе нестандартных упражнений относятся движения, встречаемые при единоборстве (бокс, борьба, фехтование), а также в спортивных играх (волейбол, футбол, баскетбол, хоккей и др.). В этих видах спорта в первую очередь развивается ловкость.

⁴ 13. Характеристика циклических упражнении