Связь водного обмена растений с водным режимом почвы
Поглощение воды из почвы является более сложным, чем из слабых растворов, так как в почве имеется ряд специфических сил, удерживающих воду. Поэтому на поглощение воды здесь в первую очередь влияет доступность ее корневым системам растений.
В почве различают три основные формы воды, доступные растениям:
Гравитационная вода. Она не стоит на месте, а стекает вниз благодаря силам земного притяжения по крупным промежуткам между почвенными частичками. В верхних слоях почвы она бывает обычно только после сильных дождей. Гравитационная вода легко доступна растениям.
Основу водоснабжения растений составляет капиллярная вода. Она передвигается в почве и даже поднимается вверх капиллярными силами, ибо располагается в узких промежутках между почвенными частицами.
Пленочная вода в виде пленки окружает мелкие частички почвы. Корням растений доступны лишь периферические слои этой пленки, тогда как внутренние, удерживающиеся сильными адсорбционными силами, не доступны.
В сухой почве имеется гигроскопическая вода, удерживаемая сорбционными силами, достигающими огромных величин - до 1000 атм. Эта вода совершенно не доступна растениям.
Важным показателем доступности растениям воды является коэффициент завядания - количество воды в почве, остающееся в ней,после устойчивого завядания растений. Однако этот показатель еще не дает полного представления о количестве недоступной растению воды, так как часть ее при завядании растений еще может поглощаться корнями. Количество воды почвы, полностью недоступное растению, получило название мертвого запаса. Это, по существу, гигроскопическая вода почвы.
Растение может поглощать то количество воды почвы, которое составляет разницу между полной влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое полностью насыщенной ею почвой) и мертвым запасом.
Низкая или чрезмерно высокая температура почвы неблагоприятно отражается на деятельности корня. Растения южного происхождения завядают при снижении температуры около корней до + 5°С и ниже. Особенно неблагоприятно воздействие низкой температуры почвы и высокой температуры воздуха. Многие растения не успевают восполнять потери воды и завядают при сочетании температуры почвы и воздуха соответственно 2 - 3 °С и 18 - 20 °С. При понижении температуры почвы не только уменьшается интенсивность дыхания корней, но и происходят существенные изменения в состоянии цитоплазмы: снижается ее проницаемость и увеличивается вязкость. Повышается вязкость и самой воды. Все это и ведет к снижению интенсивности водопоглощения. Вместе с тем холодоустойчивые растения, например, озимые злаки, способны активно всасывать воду из холодной почвы в период поздней осени и ранней весны, болотные растения также адаптировались к пониженной температуре заболоченных почв.
Важным фактором, влияющим на поглощение воды, является аэрация почвы (обеспечение корней свободным кислородом воздуха). На очень плотных почвах и, как ни странно, на почвах, затопленных водой, интенсивность поглощения воды и другие функции корней нарушаются. Вреден не сам избыток воды, ибо растения могут прекрасно развиваться в водных культурах, а именно недостаток кислорода и связанные с ним другие нежелательные изменения в затопленной почве. Большим бичом для сельскохозяйственных угодий является использование тяжелой техники на полях, а в лесах зеленых зон - затаптывание почвы животными и людьми.
Если почвенный раствор имеет осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока корней, то поглощение воды прекращается. На засоленных почвахбольшинство растений существовать не может именно из-за нарушения процесс а поглощения воды (физиологическая сухость). Только сравнительно небольшая группа растений, называемых галофитами, произрастает на почвах с высокой концентрацией солей. Они способны развивать в своих клетках высокие сосущие силы благодаря накоплению минеральных солей или органических осмотически активных веществ.
Общее количество поглощенной воды зависит от тех факторов, которые влияют на рост корней. Поглощающая поверхность корневых систем может быть определена с помощью морфолого-анатомических методов (Л.А. Иванов, А.Я. Орлов и др.) или по количеству поглощенной краски (Д.А.. Сабинин и И.И. Колосов). Потометрические методы (Х. Хейуорд и У. Спурр, Х. Розене, А.В. Веретенников и др.) дают возможность определять количество поглощенной воды различными участками корневого окончания и даже отдельным корневым волоском.
Общая характеристика водообмена растений.Водный режим (водообмен) растений представляет собой совокупность ряда процессов: поглощение воды растением; проведение воды по растению; потеря воды в процессе транспирации (испарения); усвоение воды клетками.
Сравнение прихода воды и ее расхода носит название водного баланса растения. Если расход воды превышает ее приход, то в растении возникает водный дефицит.
Оводненность тканей растений выражают в процентах на общую сырую или сухую массу, причем первое более предпочтительно.
Относительное содержание воды в тканях определяется по формуле (a - b) / a ·100, где а - сырая масса; b - абсолютно сухая масса. Расчеты содержания воды на сухую массу в ряде случаев не дают желаемых результатов. Сезонные изменения влажности листьев нередко являются в большей мере следствием увеличения или уменьшения сухой массы, нежели содержания воды. Сухая масса растущего листа, например, быстро увеличивается благодаря постоянному утолщению клеточных стенок. Колебания сухой массы наблюдаются при различной интенсивности фотосинтеза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т. д.
Выражают оводненность и через водный дефицит -отношение недостатка насыщения клеток водой к количеству воды при полном насыщении. Водный дефицит рассчитывают по формуле d = (с - а) / (с - b) · 100, где d - водный дефицит, %; с - масса исследуемой ткани при полном насыщении; остальные величины идентичны тем, которые используются при расчете относительной влажности тканей.
В растениях поддерживается постоянный ток воды, обеспечивающий водой живые клетки на протяжении всей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении непрерывна от всасывающей поверхности корней до испаряющих клеток листа. Водообмен растения сложен и многообразен. Корневая система поглощает воду из почвы, затем вода движется по растению и, наконец, теряется в атмосфере. Небольшая часть воды принимает участие в процессе гидратации и в метаболизме клеток непосредственно (фотосинтез и другие процессы).
В настоящее время при оценке водного режима в системе почва - растение - атмосфера стал использоваться термодинамический аспект системно-структурного подхода. Общее количество энергии в системе носит название внутренней или потенциальной энергии. Но в любой системе наряду с потенциальной энергией есть и так называемая свободная энергия, которая в любой момент способна осуществить ту или иную работу. Она представляет собой кинетическую энергию постоянно движущихся молекул. Свободную энергию воды называют также химическим или водным потенциалом и обозначают греческой буквой пси (Ψ).
Водный потенциал в почве измеряют специальными приборами тензиометрами; в растениях - с помощью особых камер или бомб давления, в атмосфере - по справочным таблицам. Сущность метода определения водного потенциала побега древесных растений с помощью камер давления сводится к следующему. Как известно, в ксилеме побега существует натяжение воды и при перерезании его ксилемная жидкость втягивается внутрь, образуя мениск. С помощью внешнего давления мениск жидкости в побеге можно переместить к поверхности среза. По манометру, вмонтированному в камере, отмечают давление, соответствующее этому положению жидкости. Эта величина, но с отрицательным знаком, отражает степень натяжения водных нитей в побеге до его срезания с дерева, т,е. его водный потенциал.
Самый высокий Ψ у чистой воды, условно принятый равным нулю. Водный потенциал почвы приближается к таковому при полной ее влагоемкости. В растворах по мере увеличения их концентрации он уменьшается. Если водный потенциал почвы выше, чем в растении, а в растении выше, чем в атмосфере, то вода постоянно будет перетекать из почвы в растение, а из него в атмосферу.
Рано утром при оптимальных для растений внешних условиях водный потенциал почвы равен таковому растения, а тот - водному потенциалу атмосферы. Движение воды по растению приостанавливается. Если же водный потенциал почвы ниже, чем водный потенциал растения, то вода должна, наоборот, выходить из растения наружу. Растение при продолжительном действии таких условий засыхает.
Для деревьев сосны обыкновенной таежной зоны получены следующие цифровые значения водного потенциала в системе почва - различные части растения атмосфера: почва - от - 0,1 до -0,5, корень - от -2 до -4, хвоя - от -3 до -15, атмосфера - до -1000 атм.
Как видим, наиболее резкий перепад водного потенциала наблюдается между листом и атмосферой. Здесь, очевидно, с особой силой проявляется регуляторная роль устьиц, ибо они расположены на том участке пути, по которому вода движется в виде пара. Иначе говоря, контроль за общим потоком воды в рассмотренной системе происходит в первую очередь на участке от испаряющих поверхностей в листьях до окружающего их воздуха. Повышение сопротивления водному току на любом другом участке пути окажет влияние на скорость потока только в этой зоне и не будет непосредственно воздействовать на общий водоток до тех пор, пока изменение Ψ данной зоны не достигнет значительной величины по отношению к разнице Ψ листа и Ψ атмосферы.
В определенном смысле такой термодинамический подход оправдан, так как используются одни и те же единицы измерения. Кроме того, в этом случае не обязательно измерять влажность почвы и отдельных частей растения, скорость поглощения воды, интенсивность транспирации.
Содержание воды в различных частях растений сильно варьирует в зависимости от структуры этих частей, вида, возраста растения и условий внешней среды. Наибольшее количество воды содержится в молодых листьях и сочных плодах (до 95%). Чуть меньше оводнены кончики поглощающих корней как травянистых, так и древесных растений (до 90%). Меньше всего воды содержат воздушно-сухие семена растений (6-14 %). В коре стебля наиболее обеспечена водой флоэмная часть. Влажность листьев достигает максимальных значений в начале вегетации, а к концу ее постепенно снижается.
Количество воды, аккумулированное в биомассе целого лесного насаждения, получило название водоемкости леса. Хвойные и лиственные леса средней продуктивности в возрасте 100- 200 лет содержат воды в надземной и подземной частях от 200 до 450 м3/га. Водоемкость достаточно хороших лугов, например в Ленинградской области, равна 40 - 60 м3/га.
У всходов древесных растений наибольшей оводненностью обладают корни, затем гипокотиль и эпикотиль. В меньшей степени оводнены первичные листья и семядоли. Водозапасы последних по ходу онтогенеза всходов с гипокотилярным прорастанием отличаются большей стабильностью.
Вода как экологический фактор.Вода на Земле является одним из важнейших экологических факторов, определяющих не только ход физиологических процессов в растениях, но и их рост и продуктивность. Можно утверждать, что на значительных лесопокрытых пространствах рост и число деревьев на единицу площади в большей степени зависят от недостатка или избытка воды в почве, чем от других каких-либо факторов. Поэтому вопросы устойчивости к засухе и к условиям временного или постоянного затопления почв не перестают интересовать физиологов древесных растений.
Вода выступает одним из главных факторов:
· регулирующих распределение растений на Земле, в том числе ареалы древесных растений;
· благодаря воде осуществляется не только взаимосвязь физиологических процессов в растительных клетках и тканях, но и тесная связь растений с окружающей их внешней средой. Последняя прослеживается с момента прорастания семян и до образования репродуктивных органов и формирования новых плодов и семян;
· количество доступной воды в почве оказывает глубокое воздействие на биологические особенности и структуру растений.
Все растения по отношению к воде, как экологическому фактору, делятся на четыре большие группы:
· водные растения - гидрофиты;
· растения избыточно увлажненных и часто затененных местообитаний - гигрофиты;
· растения, произрастающие на умеренно увлажненных почвах, - мезофuты;
· растения, которые про из растают в условиях с недостаточным водоснабжением, - ксерофиты.
У водных растений (гидрофитов) кутикула на листьях слабо развита, устьица сильно редуцированы или отсутствуют. Кислород проходит довольно легко через тонкую кутикулу листьев. Огромное развитие у этой группы растений получает система межклетников, служащая для воздухообмена и увеличения плавучести. В связи с тем, что большинство водных растений способно поглощать не только кислород, но и воду через поверхность листьев и стеблей, у них, как правило, слабо развивается корневая система (ряска, роголистник, элодея, кувшинка и др.). Менее развита у водных растений и специализированная водопроводящая система. Механические ткани, окружающие последнюю, также сильно редуцированы, тонкостенны, располагаются обычно в центре стебля и поэтому лучше противостоят току воды.
На сырых открытых местах или во влажных тенистых лесах обитают гигрофиты. Это многочисленные мхи, печеночники, некоторые папоротники, калужница, дербенник (плакун-трава), недотрога, кислица и другие растения. Они приспособились нормально расти в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. В связи с этим они развивают большую ассимиляционную поверхность, чтобы синтезировать нужное количество органического вещества. Так же как и у гидрофитов, у них слабо развиты структуры, ответственные за защиту от потерь воды. Некоторые гигрофиты могут временно терять огромное количество воды, иногда даже высыхать и возобновлять свою жизнедеятельность после дождей; большинство же гигрофитов при обезвоживании погибает.
Из древесных растений-гигрофитов следует отметить ольху черную, болотный кипарис и мангровые растения. На корнях болотного кипариса, растущего в болотистых местообитаниях - марях, формируются толстые конические выросты, которые растут строго вертикально вверх и, выступая над поверхностью затопленной почвы или воды, играют роль дыхательных органов, снабжающих кислородом воздуха погруженные в воду части корневых систем. Нечто подобное наблюдается и у мангровых деревьев затапливаемой зоны побережий тропических морей. У этих деревьев на погруженных в ил частях ходульных корней образуются боковые ответвления, поднимающиеся над илом и водой. Благодаря наличию губчатой аэренхимы в этих корнях они способны снабжать погруженные в ил части корневых систем кислородом.
На почвах с достаточным увлажнением и хорошей аэрацией обитают мезофuты. Они страдают как при недостатке, так и при избытке влаги в почве. Большинство ценных культурных видов и диких естественно произрастающих растений, в том числе древесных, относится к этой группе.
Хорошо выраженные приспособительные структуры имеют ксерофиты - растения засушливых местообитаний (пустынь, полупустынь, степей, сухих песчаных и каменистых склонов). Большинство из них имеет хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую их водой из почвы с низкой влажностью, толстую малопроницаемую кутикулу, опушение листьев, погруженные устьица, редуцированную поверхность листьев, вплоть до колючек и т. д.