Поглощение воды растительной клеткой

Тема 1 Поглощение воды растением

Раздел 2 Водный обмен растений

Вопросы к ЛК 4

1. Какие диапазоны длин волн соответствуют окнам прозрачности атмосферы?

2. Какое рассеивание является причиной снижения контрастности снимков? Почему?

3. В каком случае возникает рассеяние Ми?

4. При каких условиях возникает неселективное рассеяние ЭМИ?

5. Какой тип отражения называют диффузным? В чем заключается его особенность?

6. Какой тип отражения называют зеркальным?

7. Что такое АЛЬБЕДО?

Какие параметры ДЗ называют зависимыми, а какие – независимыми?

1. Поглощение воды растительной клеткой

2. Поглощение воды растением

3. Зависимость поглощения воды от внешних и внутренних факторов

4. Связь водного обмена растений с водным режимом почвы

 

Среди всех веществ живой клетки вода занимает первое место, составляя 75 – 85 % ее массы. Исключением служат лишь клетки сухих семян и спор, обычно содержащих не более 14 % воды. Вода содержится не только в живых, но и в мертвых клетках (ксилема). В межклетниках она находится главным образом в виде пара. Нормальное функционирование клеток происхо­дит при содержании воды равном 70 - 80 %.

Наиболее богаты водой вакуоли, которые содержат ее до 98 %, затем цитоплазма (до 85 %). В клеточных оболочках, особенно сосудов и трахеид, находится наи­меньшее количество воды. Здесь она заполняет проме­жутки между фибриллами целлюлозы и удерживается силами поверхностного натяжения и за счет адсорб­ционных сил. Содержание воды в хлоропластах и ми­тохондриях существенно ниже, чем в цитоплазме, что связано с присутствием в них значительных количеств липидов.

Вода обладает рядом специфических свойств, оп­ределяющих ее громадное значение в жизни растений. Она слабо диссоциирует на водород и гидро­ксилъный ион. Концентрация каждого из них состав­ляет 10^-7 г-ионов на 1 л воды. Чистая вода имеет поэто­му значение рН 7. Кроме обычного водорода в воде находятся дваего изотопа: дейтерий и тритий. Отношение между количеством первого и второго равно 6500: 1. Кислород также выступает в виде трех изотопов: обыч­ного изотопа 160 и двух других с атомной массой 17 и 18 (170 и 180). Из изотопов водорода лишь тритий явля­ется радиоактивным. Образуется он обычно в атмос­фере под воздействием космических лучей и имеет период полураспада 12,5 лет.

Вода имеет целый ряд особенностей, аномальных свойств по сравнению с близкими к ней по химичес­кому составу веществами.

Одним из аномальных свойств воды является ее плотность. Известно, что все вещества при нагревании увеличивают свой объем и в связи с этим уменьшают плотность. Исключение для воды состоит в том, что в интервале температуры от 0 °С до + 4 °С плотность ее не уменьшается, а увеличивается. В момент замерзанияобъем воды мгновенно увеличивается примерно на 11 %. Лед поэтому легче жидкой воды и держится на ее поверхности, плавает. В связи с этим вода в глубоких во­доемах даже при очень сильных морозах не замерзает, ибо как только температура воды упадет ниже + 4 °С. она поднимается на поверхность и превращается в лед. У самого дна озера, например, температура воды зи­мой обычно равна + 4 °С, что весьма благоприятно для жизни его обитателей. Но вода может оставаться в жидком состоянии при температуре вплоть до -70 °С. Это переохлажденная вода. Способность воды сохра­няться в переохлажденном состоянии в тканях расте­ний, наличие в них растворов орга-нических и мине­ральных веществ, способствующих сохранению жид­кого состояния, предохраняет растение от гибели при трескучих зимних морозах.

Необыкновенно высоки у воды температура ки­пения и замерзания. По всем физическим за­конам вода должна бы кипеть при температуре -75°С, а не при + 100°С и замерзать при -90°С. Эти особенно­сти объясняются наличием структуры воды.

«Исключением из правил» являются и ее нео­быкновенно высокие теплоемкость, поверхностное на­тяжение, растворяющая способность, прочность на разрыв (когезия), что также имеет неоценимое значе­ние в жизненных процессах растений.

Для водных растений существенное значение имеет отсутствие у воды цвета. Высокая светопропус­кающая способность воды делает возможным осуществ­ление растениями под водой процесса фотосинтеза.

В молекуле воды (Н₂О) распределение зарядов (двух положительных и двух отрицательных) асимметрично. В связи с тем, что атомы водорода в молекуле располо­жены по отношению к атому кислорода под тупым углом 104,5°, молекула воды, будучи электронейтраль­ной, имеет на одной стороне отрицательный, а на дру­гой - положительный заряды. Такие молекулы назы­вают диполями.

Наличие дипольного момента, равного произведе­нию величины заряда на расстояние между полюсами, определяет ориентацию молекул воды вокруг ионов: у катионов молекулы воды располагаются к поверхно­сти иона своими отрицательными концами - атомами кислорода, а вокруг анионов - положительными, т.е. атомами водорода.

Связывание молекул воды в электричес­ком поле ионов получило название электростатической гидратации. Явления электростатической гидратации наблюдаются и около ионизированных химических групп ряда органических соединений. это имеет значение в поддержании особого состояния цитоплазмы, ее устой­чивости и вместе с тем - лабильности.

Гидратация - взаимодействие воды с гидрофильны­ми (притягивающими воду) веществами, приводящее к изменению ее свойств. Различают два вида гидратации. Присоединение (притягивание) диполей воды к заряженным частицам различных ионов минеральных солей и ионизированных групп. Образование водородных связей с полярными группами органических веществ (между водородом воды и атомами кислорода или азота).

Водородные связи образуются следующим образом: кислород при образовании ковалентной связи в молеку­ле воды притягивает электрон водорода; такой «оголен­ный» водород способен притягивать соседние молеку­лы воды или сам притягиваться к молекулам веществ цитоплазмы. Водородные связи значительно слабее ко­валентных связей (примерно в 24 раза). Наличие в мо­лекуле воды двух протонов и двух одинаковых пар элек­тронов обеспечивает формирование четырех водород­ных связей с окружающими молекулами воды с образованием особой решетчатой структуры.

Наличие решетчатой или псевдоледяной структу­ры и представления о мерцающих кластерах позволя­ют объяснить подвижность структуры жидкой воды и ее низкую вязкость.

В жизни растений важное место занимает элект­ростатическая гuдратацuя белков. Молекулы амино­кислот в белках имеют ионизированные rpуппы - кар­боксильную и аминоrpуппу. Среди аминокислот, входящих в состав белков, гидрофильны­ми радикалами обладают серин, треонин, аргинин, лизин, пролин, оксипролин, тирозин, триптофан, аспа­рагиновая и глутаминовая кислоты. Гидрофобные (во­доотталкивающие) радикалы имеют следующие амино­кислоты: аланин, валин, фенилаланин, лейцин, изолей­цин. Гидрофильные радикалы (гpуппы) аминокислот находятся в водном растворе на поверхности глобул белка, а гидрофобные обращены внутрь.

Гидратация изменяет свойства воды. Поэтому в живой клетке различают свободную и связанную воду. К свободной относят воду, которая по своим свой­ствам не отличается от чистой воды. Среди связанной воды выделяют осмотически и коллоидно связанную. Осмотически связанная вода гидратирует молеку­лы и ионы, находящиеся в растворе, коллоидно свя­занная - коллоидные частицы. Прочно связанная вода образует первый слой гид­ратных оболочек.

Свободная вода легко передвигается в клетках и по всему растению, испаряется и участвует во многих метаболических процессах. Связанная вода обеспечи­вает устойчивость коллоидных систем. Очевидно, что коллоидно связанная вода является элементом струк­туры живой растительной клетки.

Биологическая роль воды в значительной степени связана с ее физико-­химическими свойствами.

- Вода определяет структуру биологических мак­ромолекул и является непременной составной частью цитоплазмы и всех органелл клеток.

- При уменьшении содержания воды в тканях ра­стений ниже определенного оптимума, различного у разных видов, свойства высокомолекулярных веществ и жизненно важных структур клетки резко меняются, что ведет к изменению направленности и скорости биохимических реакций, а при сильном обезвожива­нии - к отмиранию клеток.

- Большое значение в жизнедеятельности клеток имеет гидратация клеточного содержимого.

- Высокая растворяющая способность воды необ­ходима для поступления веществ и их передвижения по растению.

- Вода служит средой для протекания многих био­химических реакций.

- Стенки каждой живой клетки, а также стенки сосудов и трахеид смочены водой, что создает непре­рывную водную фазу во всем растении.

- Вода клеточного сока, влияя на тургесцентность, определяет объем и упругость клеток и в определен­ной мере - форму органов растения, различные дви­жения растения и т. д.

- Вода участвует в терморегуляции растений. Так, при потере воды листьями в процессе транспирации их температура понижается обычно на несколько гра­дусов, благодаря чему клетки защищаются от перегре­ва. Значительная теплоемкость воды смягчает колеба­ния температуры во внешней среде. Образование во­дородных связей при взаимодействии молекул воды друг с другом, а также с гидрофильными веществами сопровождается повышением температуры. Разрыв же этих связей приводит к понижению температуры тка­ней. Это способствует сохранению постоянства внут­ренней среды растения хотя бы на непродолжитель­ный период времени.

- Кроме того, вода - среда для прорастания пыль­цы, что имеет значение в росте пыльцевой трубки и оплодотворении растений.

- Молекулы воды включаются в многочисленные процессы метаболизма. Ярким примером служит реак­ция гидролиза веществ, например превращение крах­мала в глюкозу. Вода может присоединяться ко многим веществам; в качестве примера можно привести присоединение воды к фумаровой кислоте с образованием яблочной.

- В процессе фотосинтеза вода служит источни­ком водорода и электронов при ассимиляции СО₂, а при дыхании синтезируется и частично снова ис­пользуется. Вода принимает участие в различных электронно-транспортных процессах, миграции за­рядов и т. д.

Растительная клетка как осмотическая система. Под осмосом понимается диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Полупроницаемость мем­бран - это их свойство пропускать воду и не пропус­кать растворенные вещества. Явление осмоса было от­крыто в 1828 г. французским ботаником Дютроше. Поз­же Пфеффером были сконструированы физические приборы - осмометры (осмотические ячейки).

Осмометр представляет собой систе­му с тремя элементами: полупроницаемая мембрана, раствор определенной концентрации и вода. В этой системе энергия молекул чистой воды (водный по­тенциал) выше, чем воды в растворе. Поэтому вода будет проходить по градиенту водного потенциала из наружного сосуда во внутренний сосуд и поднимать­ся по трубке, соединенной с внутренним сосудом. При этом будет повышаться гидростатическое дав­ление, под которым находится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке ско­рости диффузии воды из наружного сосуда во внут­ренний и из внутреннего в наружный сравняются, и подъем жидкости в трубке прекратится. Давление, которое отвечает такому равновесию, служит коли­чественной характеристикой процесса осмоса. Оно называется осмотическим давлением. Следовательно, осмотическое давление равно тому давлению, которое нужно приложить к раство­ру, чтобы привести его в равновесие с чистым ра­створителем, отделенным от раствора полупроницаемой мембраной.

Живая растительная клет­ка обладает свойствами толь­ко что разобранной осмоти­ческой системы. Поскольку молекулы воды проходят че­рез клеточные мембраны на­много быстрее, чем раство­ренные вещества, можно с известной долей погрешности говорить о полупроницаемости мембран. Роль полупро­ницаемой мембраны (хоть и не идеальной) выполняют, прежде всего, плазмалемма и тонопласт, раствора ­клеточный сок вакуоли клетки.

Передвижение воды через полупроницаемые мем­браны подчиняется следующим законам:

1. Осмотическое давление прямо пропорциональ­но концентрации раствора - числу частиц в единице объема независимо от размеров и природы частиц (молекул или ионов).

2. Всякое вещество, концентрация которого равна 1 моль/л, развивает осмотическое давление, равное 22,4 атм (для неэлектролита) при 0°С.

3. Осмотическое давление пропорционально абсо­лютной температуре Т = 273 + t °С.

4. Осмотическое давление раствора, содержащего несколько веществ, равно сумме осмотических давле­ний, вызываемых каждым из них.

Осмотическое давление подчиняется в общем виде закону Вант-Гоффа и выражается уравнением Р = CRTi, где Р - осмотическое давление; С - молярная концентрация раствора; R - газовая постоянная, рав­ная 0,0821 л · атм / град. моль; Т - абсолютная темпера­тура; i - изотонический коэффициент, показывающий отношение числа частиц (молекул и ионов) в растворе к исходному числу молекул растворенного вещества. Для растворов неэлектролитов, например для сахара, изотонический коэффициент равен 1, для электроли­тов - больше 1.

Если клетку поместить в воду, то она, как и осмо­метр, будет поглощать ее и тем сильнее, чем выше кон­центрация клеточного сока. Но до каких пор клетка будет поглощать воду? При всасывании клеткой воды объем клеточного сока увеличивается, и цитоплазма на­чинает давить на оболочку клетки, растягивая ее. Обо­лочка, обладая значительной прочностью и вместе с тем эластичностью, в свою очередь оказывает сопротивле­ние всякой силе, стремящейся ее растянуть, и тем боль­шее, чем более она растянута. После прекращения дей­ствия растягивающей силы стенка снова возвращается к своим прежним размерам. Напряженное состояние клеточной стенки, вызванное давлением клеточного содержимого, носит название тургора, а противодавле­ние оболочки на протопласт - тургорного давления.

По мере поступления воды в клетку эндосмос по­степенно уменьшается в силу противодавления клеточ­ной стенки. В какой-то момент внутренние и внешние силы диффузии становятся равными. Это состояние называется полным насыщением клетки водой. В дан­ном случае клетка находится в равновесии с водой, осмотическое давление клеточного сока уравновешено тургорным давлением: Р = Т. Иначе можно это запи­сать так: Р - Т = 0. В этом состоянии вода не входит в клетку и не выходит из нее, как бы высоко ни было ее осмотическое давление Р. Примером этого могут слу­жить клетки водорослей и водных высших растений. Их клетки всегда находятся в состоянии почти полного насыщения.

Клетки наземных растений, наоборот, почти никог­да не бывают полностью насыщенными водой. Благо­даря потере воды листьями в процессе транспирации они обычно не достигают состояния полного тургора. Часть осмотического давления Р остается неуравнове­шенной тургорным давлением Т, и эта часть осмоти­ческого давления способна при погружении такой клетки в воду вызывать приток воды в клетку и неко­торое увеличение размеров последней. В данном слу­чае Р будет больше Т: Р = T+S или S = Р - Т. Эта дополнительная часть осмотического давления получи­ла название сосущей силы S . Название не совсем удачное, ибо это не сила, а давление, как и Р и Т, раз­ность между которыми она представляет. Следует под­черкнуть, что именно сосущая сила клетки, а не осмо­тическое давление клеточного сока определяет погло­щение воды клеткой.

По отношению к концентрации клеточного сока внешние растворы могут быть: гипертоническими, осмотическое давление которых больше осмотического давления клеточного сока; изотоническими, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению клеточного сока; гипотоническими, у которых это давление мень­ше, чем давление клеточного сока.

При помещении живой растительной клетки не в воду, а в гипертонический раствор тургор будет стре­миться к нулю, а сосущая сила - к величине полного осмотического давления S = Р. В данном случае будут происходить следующие явления: раствор оттянет воду из клетки, клеточная стенка сократится, сократится и цитоплазма клетки, тургор исчезнет. Раствор начнет входить в пространство между стенкой и цитоплазмой, т. е. цитоплазма будет отходить от клеточной стенки. Это отставание цитоплазмы от оболочки клетки при погру­жении последней в гипертонический раствор называ­ется плазмолизом. Плазмолиз свидетельствует о том,что имеются различия в проницаемости клеточной стенки и цитоплазмы, и, что самое главное, показыва­ет, что цитоплазма жива.

Если плазмолизированную клетку снова поместить в воду, то происходит обратная картина: клетка всасы­вает воду, объем протопласта увеличивается; цитоплаз­ма начинает плотно примыкать к стенке клетки. Пере­ход плазмолизированной клетки в нормальное состоя­ние носит название деплазмолиза.

Различают уголковый, вогнутый (судорожный) и выпуклый виды плазмолиза. При уголковом плазмолизе цитоплазма отстает только по уголкам клетки. При вогнутом плазмолизе цитоплазма становит­ся угловатой, сохраняет в виде выступов те участки, которые более плотно связаны с клеточной стенкой. Длительный вогнутый плазмолиз можно получить, предварительно обработав клетки солями двухвалент­ных металлов, например кальция. Выпуклый плазмолиз быстро проявляется при низкой вязкости цитоплазмы, например, при воздей­ствии одновалентных металлов. В этом случае разбух­шая цитоплазма в виде колпачка прикрывает сократив­шийся тонопласт.

В природной обстановке, например при пересадке растений на засоленную почву, осмотическое давление почвенного раствора может быть выше, чем осмоти­ческое давление клеточного сока. В этом случае не только будет поглощаться такими клетками, но, наоборот, будет выходить из клеток, вызывая обезво­живание последних, а затем и отмирание растения.

Основные формы плазмолиза (схема): 1- начальная стадия; 2 - вогнутый; 3 - выпуклый (время перехода от вогнутого плазмолиза к выпуклому служит показателем вязкости цитоплазмы); 4 - судорожный (при быстром действии концентрированного плазмолитика и высокой степени вязкости цитоплазмы).

 

Если потеря тургора происходит не в растворе, как при плазмолизе, а от высыхания в воздухе в жаркие дни, то наблюдается явление циторриза.Цитоплазма при этом от клеточной стенки не отстает, а остается как бы припаянной к ней. Стенки клеток, выпячиваясь внутрь, деформируются, стремятся разорвать цитоп­лазму с определенной силой (силой циторриза). В дан­ном случае тургор - величина отрицательная, а сосу­щая сила равна сумме осмотического и тургорного давлений: S = Р - (-Т) = Р + Т. Сила циторриза может достигать величины поряд­ка 12-15 атм. Зависимость всех трех рассматриваемых величин от степени насыщения клетки водой показана на схе­ме.

Внешние условия существенно влияют на показа­тели осмотического давления и сосущей силы. Они очень низкие у водных растений (за исключением растений морей и других засоленных водоемов) и растений болот и высокие - у растений засушливых мест. У морских водорослей осмотическое давление достига­ет 25 - 30 атм. Клетки растений, произрастающих на засоленных почвах, развивают давление, измеряемое 100-150 атм. Растения открытых местообитаний отли­чаются более высокими величинами осмотического дав­ления и сосущей силы, чем растения затененных мест.

Камбиальные клетки стволов древесных растений имеют осмотическое давление 20 - 30 атм. Паренхим­ные клетки содержат клеточный сок в концентрациях, соответствующих осмотическому давлению 4 - 5 атм. Сосущая сила клеток хвои ели в таежной зоне дости­гает 15 - 35 атм, а поглощающих корней колеблется от 6 до 8 атм (у сосны - от 6 до 11 атм).

Для определения осмотического давления исполь­зуют плазмолитический и криоскопический методы. Плазмолитический метод основан на том, что в растворах плазмолитиков (веществ, вызывающих плаз­молиз) разной концентрации начало уголкового плазмо­лиза клеток будет наблюдаться в том из них, осмотичес­кое давление которого почти соответствует осмотичес­кому давлению клеточного сока (изотонический раствор). Криоскопический метод основан на определе­нии температуры замерзания отжатого клеточного сока.

Сосущую силу можно определить, основываясь: на измерении размеров ткани, помещенной в растворы различных концентраций (метод Уршпрунга); на измерении концентрации растворов, в кото­рые помещены кусочки ткани с помощью рефракто­метра (метод Н.А. Максимова и Н.с. Петинова) или по методу струек В.С. Шардакова. Размеры клеток и кон­центрация внешнего раствора не изменятся при поме­щении в него ткани в том случае, когда сосущие силы раствора и клеток совпадают.

Осмотические свойства клеток не только опреде­ляют поглощение воды растением, но и лежат в основе многих физиологических процессов, определяют раз­личные виды движений у растений, в частности движения устьиц. От осмотических явлений в значитель­ной мере зависит рост клеток. Упругое состояние тка­ней и органов растения (их тургесцентность) влияет на внешний вид и форму растения. Большая роль при­надлежит осмотическим явлениям в передвижении воды и растворенных веществ, устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям, регулиро­вании такого сложного процесса, как фотосинтез.

Термодинамические основы водного обмена.Введение в физиологию растений понятий термодинамики дало возможность математически описать и объяснить причины, вызывающие как водообмен клеток, так и транспорт воды в системе почва - растение - атмосфера. Важнейшим термодина­мическим показателем состояния воды в системе является вод­ный потенциал. Это производная величина от двух других термо­динамических показателей - активности и химического потен­циала воды.

Активность воды (а_w). Характеризует ту эффективную (реаль­ную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимо­действия, уменьшающие подвижность и рассеиваемость молекул (прежде всего гидратация), снижают активность воды. Актив­ность чистой воды равна единице. В растворе и в клетке активность воды всегда меньше единицы.

Химический потенциал воды (μ_w). Величина, производная от активности. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в рабо­ту, имеет размерность Дж-моль^-1 и рассчитывается по уравнению

μ_w = μ_w⁰ + RTlna_w,

где μ_w⁰, - химический потенциал чистой воды (принят равным нулю); R - газовая постоянная; Т- абсолютная температура; а_w - активность воды в системе.

Водный потенциал (ψ). Выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода. Рассчитывается по уравнению

где μ_w и μ_w⁰ — химические потенциалы воды в системе и чистой воды; - парциальный мольный объем воды (для чистой воды и разбавленных растворов принимают равным 18 см³ -моль^-1).

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высо­кого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, ψ=0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность со­вершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому у обычно отрицателен. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм = 1,013 бар = 105 Па; 10³ Па = 1 кПа, 106 Па = 1 МПа).

Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:

ψ=ψ_π+ψ_m+ψ_p+ψ_g

где ψ_π - осмотический, ψ_m - матричный, ψ_p - гидростатический, ψ_g - гравита­ционный потенциалы.

Соотношение между ними и вклад в водный потенциал силь­но различаются в зависимости от объекта и окружающих усло­вий.

Гравитационный потенциал (ψ_g). Отражает влияние на актив­ность воды силы тяжести и заметно сказывается только при поднятии воды на относительно большую высоту. Он составляет примерно 0,01 МПа-м^-1, т.е. при перемещении воды вертикаль­но вверх на 10 м гравитационный вклад в водный потенциал составляет 0,1МПа. Это незначительная величина для сельскохозяйственных растений, в том числе и плодовых культур, поэто­му обычно она не учитывается.

Осмотический потенциал (ψ_π). Компонент водного потенциа­ла характеризующий снижение активности воды частицами рас­творенного вещества. Поэтому осмотический потенциал всегда является величиной отрицательной:

ψ_π= -RTci,

где R - газовая постоянная; Т - абсолютная температура; с - концентрация рас­твора в молях; i - изотонический коэффициент, равный 1+α(n-1), где α - степень электролитической диссоциации; п - количество ионов, на которое рас­падается молекула электролита.

Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α=0 и n=1. Сте­пень диссоциации электролита, как известно, зависит от кон­центрации раствора, физиологическое значение имеют 0,1- 0,5 М растворы солей, для которых i составляет 0,7-0,8.

С увеличением количества частиц растворенного вещества как за счет повышения концентрации раствора, так и за счет диссо­циации веществ уменьшается активность воды и снижается ос­мотический потенциал. При температуре 20 °С величина RT равна 2,44 МПа. Для 1 М раствора любого недиссоциирующего вещества осмотический потенциал равен -2,44 МПа, для 0,5 и 2 М растворов соответственно -1,22 и -4,88 МПа. Диссоциация растворенных веществ на ионы усиливает депрессию осмотичес­кого потенциала. Осмотический потенциал 0,5 М раствора КNО₃ составляет -2,1 МПа (i=1,7), для 0,5 М раствора Са(NО₃)₂ он равен -2,9 МПа (i=2,4).

Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мем­браной, которая пропускает только раствори­тель и непроницаема для рас­творенных веществ, возника­ет односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды – осмотическим давлением (π).

Таким образом, осмотический потенциал раствора, отделен­ного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реа­лизуется в равном по величине и обратном по знаку осмотичес­ком давлении. Растворы с одинаковым давлением называются изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее - гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направле­нию к гипертоническому раствору.

Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами (хлоропласты, митохондрии и др.), представляют собой осмоти­ческие системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью, и вода проходит через них значительно легче, чем растворенные вещества, допускают, что мембраны полупроницаемы, т.е. проницаемы только для воды. Всю цитоплазму обычно рассматривают как единый полупроницаемый барьер.

В зрелых растительных клетках главным «осмотическим про­странством» является вакуоль. Именно клеточный сок, содержа­щий растворенные в воде различные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, представляет собой осмотический актив клетки. Суммарная концентрация растворенных веществ в клеточном соке варьирует от 0,2 до 0,8М. Осмотический потенциал клеточного сока измеряется со­тнями и достигает тысяч кПа.

Растительные клетки отличаются от идеальных осмотических систем тем, что мембраны в некоторой степени проницаемы и для растворенных веществ. Это снижает осмотический градиент и возможность поступления воды. Отличие от идеального пове­дения можно выразить с помощью коэффициента селективнос­ти, или отражения (σ). В случае абсолютной селективности рас­творенное вещество «отражается» от мембраны, т.е. совершенно не проникает через нее (σ=1). Если мембрана в одинаковой степени проницаема и для воды, и для растворенного вещества, становится равным 0, осмотического поступления воды нет. Коэффициент отражения зависит от свойств мембран и природы веществ. Так, для корней кукурузы получены следующие значе­ния σ: этанол 0,27, маннитол 0,74, сахароза 0,54, полиэтиленгликоль 0,82, NaCI 0,64, KNO₃ 0,6, которые фактически характе­ризуют эффективность мембранного барьера в поддержании ос­мотического градиента. В качестве осмотически активных веществ при определении термодинамических параметров расти­тельных тканей необходимо использовать соединения со значе­нием о, близким к 1, например полиэтиленгликоль.

Матричный потенциал (ψ_m). Характеризует снижение актив­ности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорб­ции на границе раздела фаз. Матричное связывание воды сопровождается увеличением объема и называется набуханием. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенке наблюда­ются капиллярный эффект (вода между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых по способности к набуханию выделяются пек­тиновые вещества, содержащие диссоциированные карбоксильные группы.

Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности и направленности обмена веществ. В некото­рых частях растений поглощение воды происходит исключитель­но путем набухания, например у семян, меристематических тка­ней, клетки которых еще не вакуолизированы. При набухании семян может развиваться давление, измеряемое десятками МПа. Особенно сильной способностью к набуханию отличаются семе­на бобовых культур с высоким содержанием белков.

Между осмосом и набуханием существует аналогия. Осмотичес­кое и матричное связывание снижает активность воды; поэтому ψ_π и ψ_m всегда меньше нуля. Чем более отрицательное значение они имеют, тем выше способность клеток и тканей поглощать воду. Осмотическому давлению π соответствует давление набухания τ. Сухое набухающее тело обладает потенциальным давлением на­бухания, которое так же, как и потенциальное осмотическое давле­ние, характеризует максимальную способность поглощать воду.

Гидростатический потенциал, или потенциал давления (ψ_р). Компонент водного потенциала, обусловленный внутриклеточ­ным давлением. При погружении растительной ткани, имеющей зрелые сильно вакуолизированные клетки, в гипотонический рас­твор наблюдается эндоосмос. При отсутствии противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется ее водным потенциалом (ψ), в начальный момент времени равным осмотическому потенциалу (ψ_π) раствора, заполняющего вакуоль, вклад матричных сил очень незначительный, и им можно прене­бречь. Однако по мере поступления воды в вакуоль ее объем увеличивается, цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление стенки на клеточное содержимое.

Таким образом, осмотическое поглощение воды ведет к созда­нию гидростатического давления. Под давлением активность воды возрастает, поэтому гидростатический потенциал имеет по­ложительное значение. При полном насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал Давления полностью уравновешивает отрицательный осмотичес­кий потенциал и клетка перестает поглощать воду. В таком стоянии ее водный потенциал равен нулю.

В любой момент времени водный потенциал вакуолизированной клетки определяется соотношением осмотического потенциала и потенциала давления: ψ = ψ_π + ψ_р. При завядании расте­ний гидростатическое давление равно нулю,

ψ = ψ _р.

Восстановление тургесцентности сопровождается возникнове­нием и возрастанием гидростатического давления. Водный по­тенциал имеет отрицательную величину, когда осмотический по­тенциал еще не полностью реализован в гидростатическом давле­нии и клетка способна поглощать воду. Водный потенциал равен нулю, когда потенциал давления полностью компенсирует осмотические силы. Величина будет положительной, если гидростатическое давление превосходит эти силы. Такая ситуация наблюдается в клетках, приле­гающих к сосудам ксилемы и подающих туда воду.

Необходимо также обратить внимание на то, что в соседних клетках соотношения осмотического и гидростатического потен­циалов могут быть разными. У клеток с более низким осмоти­ческим потенциалом возможен более высокий потенциал давле­ния в результате большей насыщенности водой. Поэтому ее вод­ный потенциал окажется выше, чем в соседней клетке, и транспорт воды осуществляется против осмотического градиента. Этим растительные клетки существенно отличаются от класси­ческого осмометра, где в результате неограниченного увеличения объема нет гидростатического потенциала и поступление воды идет только по осмотическому градиенту.

В клетках, которые поглощают воду в основном за счет мат­ричных сил, также возникает гидростатическое давление. Про­топлазма не может достичь состояния максимального набухания, так как гидростатическое давление, которое проявляется вследствие обусловленного набуханием притока воды, противодействует этому. Способность таких клеток поглощать воду зависит от соотношения матричных сил и потенциала давления:

ψ=ψ_m+ψ_p

Таким образом, осмотический и матричный потенциалы оп­ределяют максимальную поглотительную способность, реальная же возможность поглощать воду в данный момент характеризует­ся водным потенциалом, составляющим которого является гидростатический потенциал, зависящий от степени насыщен­ности клеток водой.