Связь фотосинтеза с продуктивностью растений

Чистой продукцией растений, или биологическим урожаем, называется количество органического веще­ства, накопленное на единицу площади растительного сообщества. Но человек использует далеко не весь био­логический урожай. Обычно ту часть чистой продукции, которую человек использует на свои нужды, называют хозяйственным урожаем. Отношение массы хозяйствен­но ценной части биологического урожая (зерно, клубни, древесина и т.д.) ко всей продукции растений получило название хозяйственного коэффициента К_хоз. Этот ко­эффициент всегда меньше единицы и колеблется от 0,05 у хлопчатника до 0,5 у сахарной свеклы.

Урожай растений является функцией фотосинте­за. Сухая масса растений на 90 - 95 % состоит из органических соединений, источником образования кото­рых был фотосинтез - процесс, от которого зависит не только количество, но и качество урожая, т.е. пре­обладание в хозяйственно ценной части растения тех или иных веществ.

Связь между фотосинтезом и продуктивностью растений, между фотосинтезом и урожаем издавна интересует ученых. Эта связь довольно сложна. Дело в том, что общее количество накопленного за определен­ный период времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от противоположно направленных процессов дыхания и фотодыхания. Кроме того, масса растения может меняться в зависи­мости от изменения направленности синтетических процессов: так, например, целлюлоза на 10 % легче, чем глюкоза, из которой она образовалась. При этом следует учитывать и опад различных частей: листьев, кор­ней, корневых волосков, корневого чехлика и др., что особенно заметно сказывается на балансе органичес­кого вещества у древесных растений.

Учитывая все это, Л.А. Иванов в 1941 г. предложил известную формулу связи фотосинтеза растений, дыхания и опада с урожайностью, в основном для древесных растений:

У_биол = Ф - Д - о + п,

где Ф - продуктивность фотосинтеза; Д - потери на дыхание; о - потеря органического вещества с опадом листьев, корней и т.д.; п - масса минеральных веществ, поглощенных из почвы.

Значения Ф зависят от интенсивности фотосинте­за, рабочей поверхности фотосинтеза и времени фото­синтеза, Д - от интенсивности дыхания, рабочей по­верхности дыхания и времени дыхания. В связи с этим пропорциональная зависимость между биологическим урожаем (У_биол) и интенсивностью фотосинтеза наблю­дается далеко не всегда.

При изучении связи урожая с фотосинтезом и дыханием необходимо учитывать затраты органичес­ких веществ на дыхание не только надземных органов, но и корневых систем.

В растительных сообществах общую фотосинтети­ческую продуктивность в значительной степени опре­деляет листовой индекс, т.е. отношение площади всех листьев фитоценоза к площади почвы, занятой этим сообществом. С листовым индексом связаны и другие важные функции растительного сообщества, особенно лесного: распределение лучистой энергии солнца и ее утилизация на различные физиологические процессы слагающей растительности, тепловой и углекислотный режим ценоза и т. д.

Для сельскохозяйственных культур значения лис­тового индекса достигают 4 - 5. Он примерно в 1,5 раза меньше, чем в высокопродуктивных лесах. Например, в лиственных лесах умеренной зоны индекс листовой поверхности колеблется от 3 до 12, а в некоторых хвойных - до 14. Каждому типу растительного сообщества свойствен свой листовой индекс. Наблюдается явная тенденция уменьшения продуктивности леса с пони­жением этого показателя. Рыхлость лесного полога способствует при равном листовом индексе более высо­кой продуктивности древостоев.

Применительно к сельскохозяйственным растени­ям широкое распространение получила теория фото­синтетической продуктивности А.А. Ничuпоровича. Основные положения этой теории сводятся к следую­щему. Агроном обязан разместить растения на площа­ди участка, создавая такие фитоценозы, в которых формировался бы оптимальный листовой индекс, оп­тимальных размеров достигал агроценоз и по вертика­ли. Большое значение автор теории фотосинтетичес­кой продуктивности придает селекции растений на низкорослость, когда значительная часть ассимилятов идет на формирование зерна и плодов, селекции на компактность крон плодовых, особенно для Сибири. Уместно напомнить, что в лесном хозяйстве только за счет правильного ориентирования посадок лесных культур по странам света можно добиться повышения продуктивности фотосинтеза на 20 %.

Чистую продуктивность фотосинтеза АА. Ничипо­рович предложил определять по формуле:

Ф_ч.пр. = (М₂ - М₁) / Т -Л,

где М₁ и М₂ - сухая масса растений в начале и конце учетного периода, и, следовательно, разница М₂- М₁ пред­ставляет собой прирост сухого вещества за время Т; Л - ­листовая поверхность (средняя величина).

Обычно чистую продуктивность фотосинтеза, рас­считанную по этой формуле, выражают в граммах сухой массы, накопленной в течение суток на 1 м² листовой поверхности.

Растения в процессе фотосинтеза используют ма­лую долю падающей на них энергии солнечного света. Коэффициент использования солнечной энергии (КПД фотосинтеза) подсчитывают путем сравнения количе­ства синтезированного органического вещества, исхо­дя из теплоты сгорания последнего, с количеством поглощенной световой энергии. Расчеты, проведенные КА. Пуриевичем, показали, что листья клена потреб­ляли от 0,6 до 2,7 % всей падающей на лист энергии. В целом на Земле растения используют всего лишь 0,2 - 0,3 % ФАР. В посевах сельскохозяйственных куль­тур, дающих сравнительно хороший урожай, КПД фотосинтеза составляет 4 - 5 %, продуктивных хвойных лесных культур - примерно 2 %, а низкопродуктив­ных - доли процента. А.А. Ничипорович считает, что всеми современными средствами воздействия на рас­тения КПД фотосинтеза можно поднять до 8 - 10 %.

В лесохозяйственном производстве хозяйственной частью урожая, прежде всего, является масса сфор­мировавшейся древесины. Специальные расчеты по­казали, что доля древесины с ухудшением лесорасти­тельных условий и с продвижением с юга на север уменьшаются. К_хоз в лесном хозяйстве можно повы­сить за счет рационального использования древесной зелени, сбора семян, переработки коры, добычи пне­вого осмола и некоторых других элементов биомассы дерева.

Лесохозяйственный урожай формируется главным образом за счет камбиальной деятельности ствола. Недавно Н.Е. Судачкова предложила схему ксилогенеза (образования древесины), за основу которой взят показатель использования ассимилятов в жизнеобес­печении камбиальной зоны дерева. На организменном уровне продукты фотосинтеза идут на поддержание жизнедеятельности древесного организма и на рост различных частей. Значительная доля ассимилятов может быть направлена на формирование плодов и семян в ущерб приросту древесины. На тканевом уров­не они могут пойти на образование гетеротрофных тканей (меристем, запасающих, покровных и других тканей) и дальнейшее образование автотрофных ­фотосинтетического аппарата. Повышенная трата пла­стических веществ на образование новых масс листо­вой поверхности опять-таки отвлекает эти вещества от использования в процесс е формирования древесины. Довольно сильным аттрагирующим центром может выступать флоэма ствола и других частей дерева. В дан­ной схеме основным механизмом регуляции биосинте­за компонентов древесины считается конкуренция тка­ней дерева за ассимиляты, направляемые на различные процессы жизнедеятельности и морфогенеза.

К настоящему времени разработаны практические мероприятия, направленные на повышение урожайности растений путем оптимизации условий внешней среды. В лесном хозяйстве для увеличения продуктивности лесов и улучшения их качественного состава широко используются рубки ухода. Регулируя свето­вой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс фотосинтеза оставшихся деревьев, Причем не только в верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым повышают размеры активно фотосинтезирующей по­верхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода су­ществует целая серия мероприятий, направленных на регулирование фотосинтетической активности древес­ных растений. Среди них можно назвать такие при­емы, как орошение в засушливых и осушение в водо­избыточных областях, внесение минеральных удобре­ний на бедных питательными веществами почвах, применение физиологически активных веществ и др.

Повысить биологическую продуктивность и уро­жай растений можно воздействием на отток ассимиля­тов, скорость расходования их в синтетических и ро­стовых реакциях, а также на отложение продуктов фо­тосинтеза в запасаю