Влияние внутренних условий на фотосинтез

Скорость оттока ассимилятов из хлоропластовимеет значение в поддержании определенной ин­тенсивности фотосинтеза. «Затоваривание» хлороплас­тов продуктами фотосинтеза снижает скорость этого процесса у растений. Нормально растущее дерево ак­тивно потребляет ассимиляты на рост ветвей, ствола, корневых систем, на формирование плодов и семян, биосинтез живицы (у хвойных), млечного сока (у каучу­коносов). Переполнения хлоропластов ассимилятами в данном случае не происходит, и интенсивность фотосин­теза поддерживается на высоком уровне. Благоприятству­ют этому и оптимальные условия внешней среды. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Даже образование и выделение живицы в небольших количествах у сосны вызывает ускоренный отток продуктов фотосинтеза из хвои и, как следствие, повышение скорости фотосинтеза. Плохая аэрация по­чвы, недостаток или избыток воды и элементов минераль­ного питания, низкая температура воздуха и почвы за­держивают отток ассимилятов из хлоропластов и за счет этого снижают интенсивность фотосинтеза.

Другим внутренним фактором фотосинтеза яв­ляется концентрация хлорофилла в листьях растений. Прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания хлорофилла проявляется тогда, когда содержание его невелико, например, в начале форми­рования листа или при выставлении этиолированных растений на свет. Количество ассимилированной СО₂ в процессе фотосинтеза за единицу времени, отнесен­ное к содержанию хлорофилла, носит название асси­миляционного числа. Растения с темно-зелеными ли­стьями и, следовательно, с большим содержанием хло­рофилла характеризуются небольшими величинами ассимиляционного числа, а с бледно-зелеными листь­ями - значительно более высокими. Так, за время позеленения этиолированных листьев количество хло­рофилла может увеличиться в 20 раз, а интенсивность фотосинтеза - только в 2 раза. Ассимиляционное чис­ло при этом уменьшается в 10 раз.

Интенсивность фотосинтеза различных листьев одного и того же побега различна. Листья средней части побега ассимилируют СО₂ с наибольшей скоро­стью. Более молодые и более старые листья на побеге фотосинтезируют слабее. Независимо от вида расте­ний интенсивность фотосинтеза по ходу развития листа изменяется. На самых ранних этапах роста ли­ста наблюдаемый фотосинтез или отрицателен, или едва регистрируется инструментально, особенно у хвойных древесных растений. Дыхание только что начавшей развитие молодой хвои может превышать фотосинтез в несколько раз. Замечено, что интенсив­ность фотосинтеза по мере развития листа постепенно повышается до полного формирования листовой плас­тинки, после чего начинает уменьшаться. Снижение фотосинтетической активности связано с деструктив­ными изменениями стареющего листа.

У хвойных древесных растений наибольшей интен­сивностью фотосинтеза обладает однолетняя хвоя. Фо­тосинтез хвои может продолжаться в течение несколь­ких лет: у сосны - трех, у ели - до семи и более лет.

Различают сезонную и суточную динамику фо­тосинтеза. Для листопадных древесных растений уме­ренной зоны характерно постепенное увеличение ско­рости ассимиляции от ранней весны до конца лета. При недостатке воды в почве падение интенсивности фотосинтеза происходит быстрее. Фотосинтез хвой­ных древесных растений таежной зоны наивысших значений обычно достигает в июле, после чего сни­жается. Неопадающая листва хвойных, за исключени­ем лиственниц, позволяет им фотосинтезировать в те­чение более длительного времени, включая раннюю весну и позднюю осень. Этим можно отчасти объяс­нить примерно одинаковую продуктивность листвен­ных и хвойных лесов в одних и тех же лесораститель­ных условиях.

У травянистых растений интенсивность фотосин­теза также возрастает к концу лета до фазы бутониза­ции и цветения, а затем снижается. Резкий подъем фото синтетической активности в период заложения репродуктивных органов связан с усиленным потреб­лением ассимилятов на формирование цветков и пло­дов. Скороспелые сорта сельскохозяйственных расте­ний раньше снижают и прекращают фотосинтез, чем позднеспелые с более продолжительным вегетацион­ным периодом. Первые поэтому рекомендуют для се­верных, а вторые - для более южных районов.