ВЛИЯНИЕ ВРЕДНЫХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ ПЛОДА.
СИСТЕМЕ «МАТЬ – ПЛАЦЕНТА – ПЛОД ».
План лекции:
1. Функциональная система «мать-плацента-плод».
2. Понятие о мужской и женской половых клетках. Оплодотворение.
3. Дробление и передвижение оплодотворенного яйца в матку. Имплантация.
4. Развитие зародышевых оболочек, плаценты.
6. Критические периоды в развитии плода.
7. Влияние вредных факторов на плод.
Цель лекции: Ознакомить студентов с функциональной системой «мать-плацента-плод»; процессом образования яйцеклетки; механизмом оплодотворения, имплантации и развитием плода; влиянием различных вредных факторов на плод в разные периоды его развития.
Функциональная система «мать – плацента - плод» начинает формироваться с момента возникновения беременности. Связь функциональной системы матери и функциональной системы плода осуществляется через плаценту, которая является временным органом. В настоящее время эту взаимосвязанную систему принято считать фетоплацентарным комплексом.
Внутриутробное развитие человека начинается с момента оплодотворения (зачатия) – т.е. слияния женской и мужской половых клеток (гамет). Способность к зачатию возникает с момента начала созревания яйцеклетки в яичниках у девочек с 12-13 лет, когда у них появляются месячные (в 80%). При двухфазном менструальном цикле в яичнике созревает одна половая клетка; у небольшого числа женщин возможно одновременное созревание нескольких половых клеток, в случае оплодотворения которых возникает многоплодная беременность.
Женская половая клетка была открыта русским ученым К. Бером в 1827 году. Это наиболее крупная клетка человеческого организма, её диаметр равен 0,2–0,3 мм.
Процесс развития яйцеклетки связан с ростом и развитием первичных фолликулов в яичнике. В I фолликулярной фазе менструального цикла начинается рост одного или нескольких первичных фолликулов, но стадии полного созревания достигает обычно один фолликул. Яйцеклетка самостоятельной подвижностью не обладает. Зрелая яйцеклетка, окруженная прозрачной оболочкой – (Zona pellucida), лучистым венцом – попадает из лопнувшего фолликула в брюшную полость, откуда в результате присасывающих перистальтических движений маточной трубы – в трубу.
Зрелая материнская яйцеклетка, находясь в организме, сохраняет способность к оплодотворению не более 1–2 суток.
Образование мужских половых клеток (сперматозоидов) происходит в семенных канальцах половых желез.
Сперматозоиды обладают свойством двигаться против тока жидкости со скоростью 2–3 мммин. При половом сношении они из влагалища устремляются в матку, а из нее – в маточные трубы. При семяизвержении образуется 3-5 мл эйякулята, в котором содержится 200-500.000 сперматозоидов. Под действием кислой среды влагалища часть сперматозоидов гибнет, часть проникает в просвет матки и труб. В щелочной среде матки и маточных труб сперматозоиды сохраняют способность к движению 3–4 дня, а к оплодотворению → 24–48 часов. Через 1,5-2 часа они попадают в маточные трубы, где в ампулярной части встречаются с яйцеклеткой.
Ядра смешиваются, образуя единое ядро зиготы. Образовавшаяся новая клетка (зигота) является началом нового организма. Оплодотворенная яйцеклетка весит около 0,000003 г, через 9 месяцев (40 недель) масса плода достигает в среднем 3000 г, т.е. увеличивается в 109 раз.
В каждой клетке организма имеется 23 пары хромосом (всего 46). Зрелая половая клетка содержит 23 хромосомы, причем 23-я хромосома является носительницей пола: в яйцеклетке – всегда X-хромосома; в сперматозоидах – X или Y-хромосома. Поэтому мужской пол будущего ребенка зависит от наличия Y-хромосомы в сперматозоиде мужчины.
Досомитный период развития: вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы. При первом делении образуется две дочерних клетки (бластомеры), дальше процесс дробления происходит синхронно, образуется комплекс бластомеров – морула. В моруле имеется 2 вида бластомеров: более крупные и темные клетки располагаются в центре морулы (эмбриобласт). Из эмбриобласта в последующем образуются клетки зародыша и некоторых внезародышевых частей. Второй вид бластомеров в моруле – светлые мелкие клетки, они постепенно обрастают эмбриобласт и окружают его со всех сторон. Этот наружный слой дает начало трофобласту, который позднее обеспечивает имплантацию и питание зародыша. В дальнейшем наиболее развитая часть трофобласта превращается в плаценту.
На данном этапе развития оплодотворенная яйцеклетка проходит через маточную трубу. Миграция продолжается 6–7 дней, после чего зародыш попадает в матку.
1 – примордиальный фолликул, 2 – зрелый доминантный фолликул, 3 – овуляция, 4 – зрелая яйцеклетка, окруженная лучистым венцом, находящаяся в ампуле маточной трубы, 5 – оплодотворение, 6 – зигота, 7-9 – стадии образования морулы, 10 – имплантация
При прохождении через трубу между зачатком трофобласта и эмбриобласта образуется небольшая полость, заполненная жидкостью – образуется бластоциста. В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации (нидации).
Процесс имплантации (рис): бластоциста перед имплантацией, начальный контакт бластоцисты с децидуальной оболочкой матки, погружение бластоцисты в децидуальную оболочку, завершение имплантации.
На 7–8 день зародыш в матке имплантируется (нидация). Еще в трубе дробящееся яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки, и поверхностный слой морулы – зачаток трофобласта – обнажается.
Большинство зародышей имплантируется на задней стенке матки (в половине, соответствующей яичнику, из которого вышла яйцеклетка). Слизистая оболочка матки находится к этому времени в начале или расцвете секреторной фазы.
Имплантация относится к интерстициальному типу и характеризуется быстрым погружением зародыша в толщу слизистой матки.
Важнейшую роль в этом процессе играет трофобласт. Покрывающий эмбриональный полюс первичный трофобласт начинает усиленно разрастаться и обладает резко выраженными деструктивными и инфильтрирующими свойствами. Вскоре в базофильной цитоплазме трофобласта появляются многочисленные мелкие вакуоли, образуя лакуны, которые заполняются материнской кровью. Продукты распада ее используются зародышем для питания.
Клетки трофобласта усиленно размножаются и образуют скопления, которые внедряются на различную глубину – возникают первичные ворсины трофобласта, кровянистые лакуны между ними являются предшественниками будущих межворсинчатых пространств плаценты. На 12-15 день в ворсинки трофобласта врастает соединительная ткань и они превращаются во вторичные ворсинки хориона. Слизистая оболочка матки в это время претерпевает существенные изменения: расширяются и многократно ветвятся спиральные артерии, появляются крупные, богатые гликогеном децидуальные клетки.
Зародыш на 12 день развития состоит из 2 неодинаковых по величине пузырьков, которые соприкасаются между собой, образуя зародышевый щиток, из которого развивается тело зародыша. Меньший пузырек называется амниотический, второй – желточный. Между ними образуется поддерживающий стебелек или амниотическая ножка, куда врастает аллантоис и пупочные сосуды, подрастающие к трофобласту. К концу 2 недели трофобласт образует ворсинчатую оболочку или хорион.
В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной оболочке можно различить три части:
· выстилающая полость матки – decidua parietalis
· покрывающая плодное яйцо со стороны полости матки – decidua capsularis
· расположенная между плодным яйцом и стенкой матки – deciduas basalis
На 15 сутки зародыш вступает во вторую стадию гаструляции: образует средний зародышевый листок и комплекс осевых зачатков (хорды и нервной трубки).
Сомитный период развития: c 21-35 день зародышевой жизни происходит сегментация и дальнейшая дифференциация мезодермы; начинается обособление тела зародыша от внезародышевых частей и замыкание нервной пластинки в нервную трубку. Параллельно происходят начальные стадии органо- и гистогенеза. К концу этого периода у зародыша человека уже имеются закладки всех основных органов.
Развитие плаценты (детского места). В образовании плаценты принимает участие хорион зародыша и слизистая оболочка матки. Поэтому в ней различают зародышевую и материнскую части, которые плотно соединены между собой. Плацента связана с телом зародыша при помощи пупочного канатика (аллантоис, остатки желточного пузыря, поддерживающий стебелек с пупочными сосудами) – пуповины, покрытой снаружи амнионом. В середине 4 недели у зародыша начинаются сердечные сокращения и его кровь через пупочные сосуды поступает в сосуды ворсинок.
Слизистая оболочка матки имеет одинаковое строение и называется отпадающей (децидуальной). В месте образования плаценты в децидуальную оболочку врастают якорные ворсины хориона. Из децидуальной оболочки врастают в хорион соединительнотканные перегородки, которые делят плаценту на ряд долек (котиледонов), в которых содержится по 10-15 ворсинок. На дне межворсинчатых пространств открываются артерии, которые приносят материнскую кровь. Уходит кровь через вены, открывающиеся в базальной пластине.
Материнская кровь не соприкасается с кровью зародыша в сосудах ворсин. Барьером являются стенки ворсин. Обмен веществ происходит путем диффузии через стенку ворсин.
Плацента формируется из базальной части децидуальной оболочки и разросшихся ворсин ветвистого хориона.
| |
|
Поверхность зрелых ворсин равна 12-14 м2; общая длина ворсин, сложенных продольно, достигает 50 км; общая площадь – 100 м2.
Отдельные ворсины срастаются с материнской тканью (якорные ворсины) и способствуют прикреплению плаценты к стенке матки. Большинство ворсин располагаются свободно, плавают в материнской крови межворсинчатых пространств.
Поверхность ворсин покрыта 2 слоями эпителия: наружный – синцитий, внутренний – цитотрофобласт.
Функции синцитиотрофобласта: 1) резорбция (всасывание) питательных веществ для плода из крови матери; 2) синтез белков и других веществ; 3) переработка питательных веществ; 4) выведение продуктов обмена веществ плода.
Функции цитотрофобласта: 1) в нем происходят процессы обмена веществ; 2) осуществляются сложные ферментативные процессы; 3) происходит синтез гормонов и др. В центре ворсин располагаются плодовые капилляры.
Материнская часть плаценты представляет собой видоизмененную часть функционального слоя эндометрия (децидуальная оболочка), располагающуюся под разросшимися ворсинами хориона. Она серовато-красного цвета, разделена бороздками на дольки, состоящие из множества ветвящихся ворсин, в которых располагаются кровеносные сосуды. К перегородкам децидуальной оболочки прикрепляются якорные ворсины хориона. Венозная кровь из межворсинчатых пространств отводится через краевой синус плаценты и вены матки. Через межворсинчатое пространство проходит большое количество крови, циркуляция ее замедленная, что обеспечивает хорошую утилизацию кислорода и питательных веществ из крови матери.
Плодовая поверхность плаценты покрыта гладкой, блестящей водной оболочкой, под которой подходят к хориону сосуды, идущие в радиальном направлении от места прикрепления пуповины к периферии плаценты.
К моменту родов плацента имеет диаметр 15 – 18 см, толщину 2 – 3 см и массу 500 – 600 г.
Функции плаценты:
1. Обеспечивает физиологическое течение беременности и правильное развитие плода.
2. При помощи плаценты совершается дыхание, питание и выведение продуктов обмена плода. Она замещает для плода функцию легких, органов пищеварения, почек, кожи и др.
3. Гормональная функция плаценты способствует сохранению и прогрессированию беременности, изменениям активности эндокринных органов матери. Плацента вырабатывает хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, пролактин, прогестерон, эстрогены (главным образом эстриол).
4. Плацента выполняет барьерную функцию: она способна пропускать к плоду одни вещества и тормозит или задерживает переход других, т.е. обладает способностью задерживать переход к плоду веществ, не нужных или вредных для организма. Неповрежденная плацента тормозит переход к плоду микробов. Однако барьерная функция плаценты ограничена известными пределами. Через плаценту в кровь плода проникает эфир, закись азота, алкоголь, атропин, наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, сульфаниламиды, антибиотики, барбитураты, салицилаты, сердечные гликозиды, токсины, антитела, образующиеся в организме матери. Многие из этих веществ оказывают вредное действие на плод даже в небольших дозах. Доказана возможность перехода эритроцитов и лейкоцитов плода в кровь матери.
Пуповина, или пупочный канатик, соединяет плод с плацентой. Один конец ее прикреплен к пупочной области плода, другой - к плаценте. В ней проходят 2 артерии и 1 вена. По пупочным артериям течет венозная кровь от плода к плаценте; по пупочной вене притекает к плоду артериальная кровь, обогащенная кислородом и питательными веществами в плаценте. Пуповинные сосуды окружены вартовым студнем (мезенхимой), имеют нейроны. Вдоль сосудов располагаются нервные стволы и клетки. Длина пуповины 50-52 см; толщина 1,5 см.
Плацента, пуповина и оболочки вместе называются последом.
Таким образом, в процессе развития образуется единая функциональная система мать-плацента-плод, благодаря которой происходит взаимосвязь между материнским и плодовым организмами. Нарушение одного из звеньев этой системы влечет за собой возникновение изменений в других звеньях.
Общие сведения о развитии плода.Внутриутробное развитие плода, начиная от созревания половой клетки (гаметы) до рождения зрелого плода, делится на прогенез и киматогенез. Времени прогенеза соответствует созревание гамет (яйцеклетки и сперматозоида) до оплодотворения.
Время киматогенеза исчисляется с момента оплодотворения и образования зиготы до рождения плода. Киматогенез делится на 3 периода: 1) бластогенез – с момента оплодотворения до 15 дня беременности; 2) эмбриогенез – с 16 по 75 день беременности, когда совершается основной органогенез и образуется амнион и хорион; 3) фетогенез – с 76 по 280 день, когда совершается созревание плода с одновременным старением плаценты.
Зачатки нервной системы образуются в первые недели внутриутробного развития. Формирование центральной и периферической нервной системы происходит быстро. Элементы рефлекторной дуги обнаруживаются на 2 месяце беременности. К 20-22 неделе происходит консолидация рефлексов и образование функциональных систем. Первобеременные воспринимают движения плода с 20 недель, повторнобеременные – на 2 недели раньше. Спинной и головной мозг формируется к 5 месяцу беременности, в это время появляются электрические потенциалы мозга. К концу внутриутробного периода в основном заканчивается дифференцировка коры головного мозга, образуются все борозды и извилины.
Эндокринная система. Зачатки гипофиза, яичников, надпочечников, щитовидной, поджелудочной и других желез внутренней секреции образуются на 1-2 месяце внутриутробного периода. В течение I половины беременности гипофизе плода начинается синтез АКТГ; в щитовидной железе с 4 месяца накапливается йод; в надпочечниках с 24-26 недели синтезируется гидрокортизон. Половые железы формируются в I половине внутриутробного периода, на 4 месяце в яичниках формируются примордиальные (первичные) фолликулы.
Кроветворение у плода начинается вскоре после имплантации. Первые очаги кроветворения образуются в стенках желточного мешка, где образуются мегалобласты и мегалоциты. С 5-6 до 20 недели беременности в печени формируются клетки красной крови, в небольшом количестве – клетки миелоидного ряда. С конца 3 месяца начинается кроветворная функция костного мозга, с 4 – селезенки, где образуются эритроциты, лимфоциты и миелоциты. В периферической крови плода эритроциты появляются на 7-8, миелоциты – на 12, лимфоциты – на 16 неделе внутриутробного развития. Фетальный гемоглобин отличается повышенной способностью поглощать кислород из крови матери.
На 3 месяце беременности у плода определяется 5-7 фракций белка, a-фетопротеин, количество которого возрастает до 20 недель и исчезает к 36 недели беременности. Этот белок оказывает влияние на процессы роста и развития тканей плода. Если в первые месяцы способность крови плода к свертыванию крайне низкая, то к концу 4 месяца обнаруживаются все прокоагулянты.
Система кровообращения от момента имплантации до конца 2 недели жизни обеспечивается желточным кровообращением. С конца 2 месяца начинается хориальное кровообращение и продолжается около 8 недель. Плацентарное кровообращение начинается на 3 месяце беременности, когда происходит формирование основных структур и функций плаценты.
Кровообращение плода. Формирование сердца и образование магистральных сосудов у плода заканчивается на 2 месяце беременности. Анатомическими особенностями сердечно-сосудистой системы плода является наличие овального отверстия между правым и левым предсердиями; артериального протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Сразу после рождения новорожденный делает первый вдох, начинается легочное дыхание и возникает внеутробный тип кровообращения. Баталлов проток спадается, аранциев проток запустевает. Сердцебиение плода выслушивается с 18-20 недель, ритмичное, ясное, 120-140 ударов в минуту.
Дыхание плода осуществляется через плаценту. Зачаток дыхательной системы появляется к концу 4 недели, к 21-22 неделям формируется быстрая организация вдоха и выдоха. У внутриутробного плода происходят нерегулярные дыхательные движения, являющиеся подготовкой к будущему внеутробному дыханию.
Функция пищеварительных желез начинается во внутриутробном периоде. Печень плода с 4 месяца синтезирует гликоген и вырабатывает желчь. Однако функцию органов пищеварения заменяет плацента. Поэтому развитие плода полностью зависит от питательных веществ, поступающих из организма матери.
Почки начинают функционировать с 6-7 месяца развития плода. В конце внутриутробного периода плод выделяет небольшое количество мочи в околоплодные воды.
Критические периоды развития плода – им принадлежит важнейшая, а нередко и решающая роль в характере ответных реакций эмбриона и плода на воздействие повреждающих факторов внешней среды.
Под критическими периодами развития понимают моменты развития, когда эмбрион или плод обладает особенно высокой чувствительностью к повреждающему действию. Повышенная чувствительность обуславливается, в первую очередь, активной дифференцировкой органов и тканей зародыша, а также интенсивно протекающими процессами биосинтеза нуклеиновых кислот, цитоплазматических и мембранных белков и липидов. Знание критических периодов развития является основой для понимания действия среды на онтогенез и патогенез эмбриопатий, включая наследственные заб-ния и пороки развития.
Учение о критических периодах развития разработано в 1921 г. К. Стоккардом и в дальнейшем значительно углублено и расширено П.Г. Светловым. Индивидуальное развитие, по воззрениям П. Г. Светлова, состоит из небольшого числа этапов, каждый из которых начинается критическим периодом, за которым следуют этапы видимой дифференциации и роста.
Выделяют следующие критические периоды развития:
1.Для всего организма - когда вредные факторы могут привести к гибели зародыша (эмбриолетальный эффект).
По данным ВОЗ в ходе нормальной беременности гибнет 300 плодов из 1000 беременностей.
2.Частные критические периоды — существующие в онтогенезе каждого органа, в следствие которых могут возникать аномалии развития(тератогенный эффект). Для критического периода развития отдельных органов характерно:
• гетерохронность, связанная с неодновременной закладкой и темпом дифференцировки органов и систем;
• наличие для органа нескольких критических периодов развития, соответствующим сохранившимся филэмбриогенезам и этапом детерминации.
3.Критические периоды развития клетки как биологической системы. Имеются данные о критических периодах развития отдельных клеточных органелл.