Б. Гладкий эндоплазматический ретикулум

И аппарат Гольджи

А. Шероховатый эндоплазматический ретикулум

Устройство и функционирование эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи

СЛАЙД 8

Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной. Различают шероховатый и гладкий ЭР,между ними имеется морфологическое различие: мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.

Шероховатый ЭР [ШЭР (rER)](1) — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭР.

Белки, синтезированные на шероховатом ЭР (1), претерпевают посттрансляционные модификации (созревание белков). Они могут оставаться внутри шероховатого ЭР в виде мембранных белков. Но обычный путь для белка – это путь через ШЭР в аппарат Гольджи (2, 3). Наконец, созревшие (модифицированные) белки переносятся в различные отделы клетки, такие, как лизосомы (4), цитоплазматическая мембрана (6) или секреторные пузырьки (5). Последние высвобождают свое содержимое к межклеточное пространство, сливаясь с плазматической мембраной (экзоцитоз). Эти транспортные процессы могут быть конститутивными, т.е. проходить постоянно, или регуляторными, т.е. управляться химическими сигналами. Направленность процесса в первую очередь зависит от сигнальной последовательности синтезируемого белка.

ЭР, не имеющий связанных рибосом, называетсягладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР). Он занимает в клетке сравнительно небольшой объем. Выраженный ГЭР имеется в клетках с активным обменом липидов, таких, как гепатоциты. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев.

ГЭР принимает участие всинтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина. В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов – одного из классов липидов. В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации ксенобиотиков (реакция 1).

ГЭР выполняет функцию депо ионов Са²⁺, поддерживающего низкий уровень Са²⁺ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток. В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са²⁺-каналы и энергозависимые Са²⁺-насосы, а высокая концентрация ионов Са²⁺ в цистернах поддерживается при участии Са²⁺-связывающих белков.

Структуру, известную как аппарат Гольджи (А, 3), впервые обнаружил в клетках в 1898г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать эти органеллы удалось с помощью электронного микроскопа. Он содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска. Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Например, обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи (т.е. это гликопротеины). Они претерпевают в аппарате Гольджи модификацию и углеводы превращаются в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов. Во многих растительных клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, растительного клея.

Помимо секреции различных веществ аппарат Гольджи выполняет еще одну важную функцию – в нем формируются лизосомы.