Выделительная – видоизмененные целомодукты – коксальные железы и мальпигиевые сосуды.

КЛАСС ARACHNIDA – ПАУКООБРАЗНЫЕ

ПОДТИП CHELICERATA – ХЕЛИЦЕРОВЫЕ.

План:

1. Общая характеристика типа

 

2. Общая характеристика подтипа Хелицеровые

 

3. Класс Паукообразные. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных

 

4. Размножение и развитие Паукообразных

 

5. Систематика Паукообразных. Характеристика основных отрядов

 

6. Филогения и экологическая радиация хелицеровых

 

 

I. 1. Присуща гетерономность сегментации. Группы сходных элементов выделяются в особые отделы тела или тагмы: голову, грудь, брюшко. Заканчивается тело – анальной лопастью – тельсоном.

2. Конечности подвижно соединены с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Способны к сложным движениям. Конечности, расположенные на разных тагмах, специализируются.

 

3. Тело покрыто хитиновой кутикулой,образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки – склериты и мягкие сочленовые мембраны. Каждый сегмент тела покрыт 4 склеритами: дорзально – тергит, вентрально – стернит, и по бокам – боковые пластинки.

Химический состав кутикулы – липоиды, протеины и хитин. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (ракообразные и многоножки) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).

 

4. Рост сопровождается линькой. Старая кутикула – периодически отстает от тела, лопается и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. Кожным эпителием выделяется новая, очень мягкая. В этот период, пока кутикула мягкая, происходит рост. Затвердение длится несколько часов или несколько дней.

 

5. В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий.

 

6. Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками – мышцами, имеющим поперечнополосатую структуру, кожно-мускульный мешок не образуется.

 

7. Полость тела – имеет двойственное происхождение. В эмбриональном периоде закладывается сегментированный целом. Затем стенки целомических мешков разрушаются и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом, образуется смешанная полость тела – миксоцель, в которой располагаются внутренние органы.

 

8. Пищеварительная система – из передней, средней и задней кишки.

 

9. Вкровеносной системе – появляется сердце (центральный пульсирующий орган), незамкнутая (имеет лишь главные кровеносные сосуды: аорта и артерии), из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она снова поступает в сосуды и сердце.

Гемолимфа – жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, а частично – целомической жидкости. Функции гемолимфы соответствуют функциям крови.

 

10. Органы дыхания разнообразны: жабры, легкие,особая трахейная система.

11. Нервная система – по типу кольчатых червей. Головной мозг из трех отделов – протоцеребрума, дейтоцеребрума, тритоцеребрума.

 

 

13. Способ размножения – половой. Раздельнополые. Половой диморфизм.

 

Тип Членистоногие подразделяется на 4 подтипа: Трилобитообразные (Trilobitomorpha), Хелицеровые (Chelicerata), Жабродышащие (Branchiata), Трахейные (Tracheata).

 

 

II.К подтипу хелицеровых относятся 3 класса:

класс Мечехвосты (Xiphosura),

вымерший класс Ракоскорпионы (Gigantostraca),

класс Паукообразные (Arachnida).

В последнее время к хелицеровым относят еще класс Морские пауки (Pantopoda).

Хелицеровые –преимущественно обитате­ли суши. Они представлены в основном паукообразными. В настоящее время из водных хелицеровых сохранилось лишь несколько видов мечехвостов — «живых ископаемых». Всего известно около 63 тыс. видов современных хелицеровых.

 

1. Тело состоит из головогруди и брюшка.
Слитная головогрудь состоит из акрона и семи сегментов, последний из которых
чаще недоразвит. Брюшко –максимально из 12 сегментов и тельсона.

 

2. Конечности одноветвистые. На головогруди
шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары
ходильных ног.

На первом сегменте головогруди – хелицеры (ор­ганы измельчения пищи).

Вторая пара конечностей – педипальпы (для захвата и удержания добычи).

Остальные 4 пары конеч­ностей (на 3–6-м сегментах) ходильные.

Седьмой сегмент головогруди без конечностей.

 

Брюшной отдел –без конечностей. У водных форм на первых шести брюшных сегментах имеются жаберные ножки, а у некоторых сухопутных видов рудименты брюшных ножек видоизменились в половые придатки и органы дыхания – легкие или паутин­ные бородавки.

У хелицеровых отсутствуют мускулы-разгиба­тели; конечности у них выпрямляются за счет гидравлического давления гемолимфы.

 

3. Для пищеварительной системы хелицеровых характерно наличие особых парных железистых выростов кишечника, называемых печенью.

 

4. Выделительные органы представлены коксальными железами, или почками, которые открываются выделительными
отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных
ног. По своему происхождению это видоизмененные целомодукты.

У многих сухопутных хелицеровых имеются еще особые органы выделения – мальпигиевы сосуды, впадающие на границе среднего и заднего отделов кишки, где происходит реабсорбция воды. Мальпигиевы сосуды способствуют экономии влаги в организме.

 

5. Органы дыхания у водных хелицеровых представлены
жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных – легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

 

6. Органы чувств развиты слабо. Глазки преимущественно простые. Органы обоняния, осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями.

 

7. Головной мозг состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума, а дейтоцеребрум, иннервирующий у других членистоногих
антенны, отсутствует.

 

8. Оплодотворение у водных форм – наружное, а у сухопутных – наружно-внутреннее (сперматофорное) или внутреннее.

 

9. Развитие, как правило, без метаморфоза и сопровождается
ростом и линьками. Реже наблюдаются примитивные формы
метаморфоза.

 

 

III. Паукообразные. Известно около 63 тыс. видов паукообразных. Это преимуще­ственно наземные формы, обитающие в почве и на растениях.

Хелицеры могут быть клешневидными (у скорпионов и сольпуг), когтевидными (у пауков), стилетовидными (у многих клещей).

 

Педипальпы –для захватывания или удержания добычи. Хвататель­ные педипальпы с клешней на конце характерны для скорпионов и лжескорпионов. Педипальпы сольпуг жгутовидные и выполняют чувствующую функцию. У пауков на них сосредоточены осязательные и обонятельные сенсиллы. У сам­цов многих пауков на педипальпах расположены совокупитель­ные органы. У некоторых клещей педипальпы вместе с хелицерами входят в состав колюще-сосущего ротового аппарата.

Четыре пары ходильных ног состоят из 6–7 члеников и служат для передвижения. На ногах паукообразных много осяза­тельных волосков, что компенсирует отсутствие у них усиков, характерных для других членистоногих.

На брюшном отделе некоторых паукообразных имеются рудименты конечностей (парные половые крышечки, прикрывающие половые отверстия, особые чувствующие гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки).

Покровы представлены кожей – гиподермой, которая выде­ляет тонкие хитиновые покровы, что облегчает вес их тела, а это немало­важно для сухопутных животных. В составе хитиновой кутикулы –особый наружный слой – эпикутикула, защищающий их тело от высыхания. К кожным производным отно­сятся ядовитые и паутинные железы.

 

Пищеварительная система – из трех отделов. Особенно сложное строение –у хищных паукообразных с внекишечным пищеварением (пауков). Они прокалывают жертву хелицерами, вводят внутрь жертвы яд и пищеваритель­ные соки слюнных желез и печени. Под влиянием протеолитических ферментов ткани жертвы перевариваются. Затем паук всасывает полупереваренную пищу, а от жертвы остаются только покровы.

Средняя кишка образует слепые отростки (у пауков – 5 пар, это позволяет поглощать большой объем жидкой пищи) и парные железистые выпячивания (у пауков – 4 пары) – печень. Печень функционирует не только как пищеварительная железа, в ней происходит фагоцитоз – внутриклеточное пищеварение. Задний отдел средней кишки образует вздутие, в которое впадают выделительные канальцы мальпигиевых сосудов. Здесь формируются экскременты и экскреты, которые потом выделяются через короткую заднюю кишку наружу.

Паукообразные могут долго голодать, так как у них образуются запасы питательных веществ в особой запасной ткани – жировом теле, расположенном в миксоцеле.

Выделительные органы представле­ны коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. В головогруди имеются 1–2 пары коксальных желез. Железы состоят из мезодермального мешочка, от которого отходит извитой канал, переходящий в прямой выводной канал. Выделительные отверстия открыва­ются у основания кокс третьей или пятой пар конечностей. Кокса, или тазик, –это базальный членик ног членистоногих. В эмб­риогенезе коксальные железы закладываются у всех, но у взрослых животных они часто недоразвиты.

Мальпигиевы сосуды –свойственны сухопутным членистоногим. Открываются в задний отдел средней кишки, выделяют экскре­ты – зерна гуанина. В кишечнике из экскретов оттягивается влага, что экономит потерю воды в организме.

 

У паукообразных – два типа органов воздушного дыхания: легкие и трахеи.

Легкие расположены на сегментах брюшка и представляют собой глубокие впячивания, в которых изнутри находятся тонкие перистые листочки. Только легочное дыхание характерно для скорпионов, жгутоногих и четырехлегочных пауков.

Трахеи –представляют собой кожные впячива­ния в форме тонких трубочек. Разное расположение стигм (дыхатель­ных отверстий) у разных паукообразных: у большинства – на 1–2-м сегментах брюшка, у двулегочных пауков – на последних сегментах брюшка. Трахейное дыхание свойственно: лжескорпионам, сольпугам, сенокосцам, клещам и не­которым паукам.

У двулегочных пауков имеется одна пара легких и одна пара трахей.

Некоторые мелкие клещи дышат через кожу.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце –на спинной стороне брюш­ного отдела. У паукообразных с вы­раженным расчленением тела сердце длинное, трубчатое, с большим чис­лом остий; например, у скорпионов семь пар остий, а у других паукообраз­ных сердце укорачивается и число остий уменьшается. Так, у пауков сердце с 3–4 парами остий, а у клещей – с одной парой. У некоторых мелких клещей сердце редуцировано.

Нервная система. Головной мозг состоит из двух отделов: протоцеребру-ма, иннервирующего глаза, и тритоцеребрума, иннервирующего хелицеры. Дейтероцеребрум у паукообразных от­сутствует.

Брюшная нервная цепочка иннервирует остальные конечности головогруди и брюшко. У паукообразных наблюдает­ся тенденция к слиянию ганглиев брюш­ной нервной цепочки (олигомеризация). У наиболее расчлененных форм, как у скорпионов, имеются один слитный головогрудной ганглий и семь ганглиев в брюшном отделе. У пауков со­храняется только головогрудный ганг­лий, а у клещей и сенокосцев выраже­но только окологлоточное ганглиозное скопление.

Органы чувств. Органы зрения раз­виты слабо и представлены 1, 3, 4, 6 па­рами простых глазков на головогруди. У пауков чаще восемь глаз.

Основными органами чувств являются осязательные волоски и трихоботрии, улавливающие колебания воздуха. У некоторых имеются орга­ны химического чувства – лировидные органы. Они представ­ляют собой небольшие щели в кутикуле, на дне которых к мягкой мембране подходят чувствующие отростки нервных клеток.

Большинство паукообразных – хищники, охотящиеся в тем­ноте, и потому для них особое значение имеют органы осязания, сейсмического чувства (трихоботрии), а также обоняния.

Половая система. Паукообразные раздельнополые. У некото­рых выражен половой диморфизм. Гонады парные или слитные. Протоки всегда парные, но могут впадать в непарный канал, открывающийся половым отверстием на 1-м сегменте брюшка. У самцов некоторых видов имеются дополнительные железы, а у самок – семяприемники.

IV. Оплодотворение у паукообразных может быть наружно-внутренним или внутренним. В первом случае самцы оставляют на поверхности почвы сперматофоры – пакеты со спермой, а самки их находят и захватывают половым отверстием. Самцы некоторых видов вкладывают сперматофоры в половое отверстие самок при помощи педипальп, а другие первоначально набирают сперму в семенные капсулы на педипальпах, а затем выдавливают ее в половые пути самок. Некоторым паукообразным свойственны копуляция и внутреннее оплодотворение.

Развитиепрямое. Из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. У некоторых видов яйца развиваются в половых путях, и у них наблюдается живорождение (скорпионы, лжескорпионы, некоторые клещи). У клещей нередко наблюда­ется метаморфоз, и их личинки – нимфы имеют три пары ходильных ног, а не четыре, как у взрослых.

 

 

V. Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов: отряд Скорпионы (Scorpiones), Жгутоногие (Uropygi), Сольпуги (Solifugae), Лжескорпионы (Pseudoscorpiones), Сенокосцы (Opiliones), Пауки (Aranei) и отряды Клещей (Acariformes, Parasitiformes).

Отряд Пауки (Aranei). Более 27 тыс. видов.

Тело четко подразделяется на слитную головогрудь и слитное округлое брюшко, между которыми имеется перетяжка, образу­емая седьмым члеником головогруди.

На головогруди расположены глазки (чаще восемь).

Хелицеры у них крючковидные, с протоками ядовитых желез.

Педипальпы короткие, в виде щупалец.

Четыре пары ходильных ног нередко заканчиваются гребенчатыми коготками, служащими для натягивания паутины.

На нижней стороне брюшка находятся паутинные бородавки.

У большинства пауков имеется одна пара легких и пара трахей.

 

На территории нашей страны обита­ют только двулегочные пауки. Наиболее характерными представителями в Беларуси среди пауков являют­ся семейства: пауки-бокоходы (пауки-крабы) – Thomisidae, пауки-волки – Lycosidae, тарантул (Lycosa singoriensis), пауки-кругопряды – Araneidae, паук-крестовик (Araneus diadematus), пауки-пигмеи – Micryphantidae, пауки-скакуны – Salticidae, пауки-тенетники – Theridiidae,домовый паук (Tegenaria domestica)Водяные пауки, паук-се­ребрянка (Argyroneta aquatica).

Опасность для человека представ­ляет только один ядовитый паук – каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), встречаю­щийся в сухих степных районах По­волжья, Кавказа.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Включает более 15 тыс. видов. Это очень мелкие формы (0,2–0,3 мм).

Тело акариформных клещей делится на передний отдел – протеросому, состоящий из слившихся акрона и четырех сег­ментов, и задний отдел – гистеросому.

На протеросоме находятся клешневидные хелицеры, педипальпы и две первые пары ходильных ног, а на гистеросоме – две задние пары ног.

Семейство панцирных клещей – орибатид (Oribatei) – оби­татели почвы, питающиеся разлагающимися органическими остатками и участвующие в почвообразовании. Их тело покрыто панцирем.

Семейство тироглифоидных, или амбарных клещей, наносит существенный вред зерну, муке и другим пищевым продуктам. К ним относятся мучной, сырный, луковый и винный клещи. В природе тироглифоидные клещи обитают в почве, грибах, гниющих веществах, в гнездах птиц, норах млекопитающих.

Особые надсемейства представляют паразитические клещи: перьевые клещи птиц, волосяные клещи млекопитающих и чесоточные. Чесоточные клещи, или зудни, паразитируют на млекопитающих и человеке. У человека чесотку вызывает чесоточный зудень.

Некоторые группы клещей растительноядные. Это семейства галлообразующих, паутинных клещей. Среди них много вредителей культурных растений. Например, злаковый клещ – вредитель зерновых культур, паутинный клещ – вредитель плодовых деревьев.

Много клещей обитает в почве (краснотелки), в пресных водах.

 

 

Отряд Паразитоформные клещи (Parasitiformes). Отряд паразитоформных клещей включает 10 тыс. видов. Для отряда характерно образование сложного панциря. У некоторых форм передняя часть головогруди, соответствую­щая акрону и трем сегментам, отделена швом от остального тела. Но у многих видов все части тела слиты в сплошной панцирь.

К ним относится несколько семейств, среди которых наибольшее значение имеют гамазоидные и иксодовые клещи.

Гамазоидные клещи (надсемейство Gamasoidea) представле­ны как свободноживущими, так и паразитическими видами, а иксодовые клещи – исключительно кровососущие паразиты позвоночных животных.

Иксодовые клещи(надсемейство Ixodoidea) имеют цельное плоское тело. Ротовой аппарат образует «головку» (гнатему) и состоит из режущих хелицер, к которым прилегают по бокам членистые педипальпы, образующие нечто подобное футляру. В состав ротового аппарата входит еще и гипостом –вырост глотки с хитиновыми зубчиками.Клещ прокусывает кожу хелицерами и в ранку вставляет гипостом, который заякоривается при помощи зубчиков. Присосавшегося клеща поэтому очень трудно снять с кожи.

В процессе развития большинство иксодовых клещей меняют хозяев. Так, вылупившиеся из яиц нимфы нападают на мелких грызунов, ящериц. Взрослые же клещи обычно питаются кровью крупных млекопитающих (копытных, собак) и человека.

В восточных районах таежной зоны России наиболее распространен таежный клещ (Ixodes persulcatus). В европей­ской части страны наиболее часто встречается собачий клещ (Ixodes ricinus).

 

 

VI. Направления филогенеза хелицеровых в соответствии с со­временными данными предложены известным русским уче­ным А. Ланге.

Первый этапэволюционного развития хелицеровых в водной среде –от гипотетической предковой группы водных хелицеровых произошли известные нам классы мечехвостов (Xiphosura) и ракоскорпионов (Gigantostraса).

Следующий этап развития был связан с выходом на сушу и развитием приспособлений к обитанию во влажных условиях в околоводной среде. Судьба водных хелицеровых сложилась таким образом. Мечехвосты так и не покинули водной среды и в настоящее время являются единственной современной группой водных хелицеровых. Ракоскорпионы вымерли, но от них произошли первые представители сухопутных хелицеро­вых – отряд скорпионов. А остальные отряды сухопутных хелицеровых, объединяемых в класс паукообразных, про­изошли от неизвестных нам групп водных хелицеровых. На этом этапе приспособления к жизни на суше были еще слабо выражены. Представителями этого уровня эволюционного развития хелицеровых являются такие совре­менные отряды паукообразных, как скорпионы, жгутоногие, а также подотряд четырехлегочных пауков.

Третий этап эволюции паукообразных был связан с дальней­шим освоением суши и развитием трахейной системы как наиболее совершенной в условиях дефицита влаги. На этот уровень специализации к жизни на суше вышли двулегочные и трахейные пауки, сенокосцы с трахеями, сольпуги, многие клещи и лжескорпионы.

Таким образом, в настоящее время нет доказательств единого происхождения отрядов паукообразных и потому этот класс хелицеровых можно считать полифилетическим, т. е. объединиющим несколько самостоятельных эволюционных линий разви­тия сухопутных хелицеровых.

 

 

Эволюция таксонов сопровождалась экологической радиа­цией. Первично хелицеровые были водными животными. Среди них выделялись группы крупных плотоядных бентосных и бенто-пелагических форм с мощным головогрудным панцирем, с короткими ходильными или плавательными ногами (мечехвосты, ракоскорпионы). Более мелкие прибрежные формы водных хелицеро­вых вышли на сушу. У них сформировались органы воздушного дыхания и другие приспособления к жизни на суше. Первые сухопутные хелицеровые были поверхностно обитающими формами (эпигеобионтами) с полускрытным образом жизни под камнями, с сумеречной активностью, подобно скорпионам.

Экологическая радиация в освоении суши шла в нескольких направлениях. Одни освоили почву как среду обитания (многие клещи), а другие заселили лесную подстилку, разлагающиеся остатки растений (большинство паукообразных). Окончательно порвать с почвой и освоить другие экологические ниши смогли только пауки и клещи. Они образовали широкий спектр жизненных форм – обитателей растительного яруса и даже перешли вторично в воду. Клещи превзошли всех пауко­образных и заняли все среды обитания (почва, вода, раститель­ный ярус). Среди них появились даже нетипичные для хелицеровых трофические группы: фитофаги, сапрофаги и па­разиты растений и животных.