Роль физиологии в диалектико-материалистическом понимании сущности жизни. Связь физиологии с другими науками.
Физиология (от греч. physis — природа и logos — учение):
1. наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей, клеток;
2. наука о функциях и процессах, протекающих в организме или составляющих его системах, органах, тканях и клетках, и механизмах их регуляции, обеспечивающих оптимальное существование человека и животных в меняющихся условиях внешней среды.
3. Ф. изучает жизнедеятельность организма в норме.
Задачи физиологии:
1. Определение физиологического смысла функций или процессов;
2. Выяснение механизмов их регуляции.
Задачи нормальной физиологии как учебной дисциплины:
1. Обучение будущих врачей пониманию механизмов функционирования органов и систем органов;
2. Методическая подготовка будущего врача (знание принципов получения достоверной информации о деятельности органов и систем органов и ее интерпретация);
3. Подготовка будущего врача к пониманию, оценке и рациональной подготовке здорового человека к различным видам труда, разработке принципов профессионального отбора.
Области физиологии:
1. Общая физиология – исследует природу процессов, общих для организмов различных видов, а также закономерности механизмов реагирования организма и его структур на воздействия внешней среды.
2. Частная физиология – изучает функции тканей, органов и систем органов.
3. Сравнительная физиология – изучает сходство и различие функций у разных представителей животного мира, выявляет причины и общие закономерности изменения функций или появления новых.
4. Эволюционная физиология – объединяет исследования общих биологических закономерностей и механизмов появления, развития и становления физиологических функций у человека и животных в онто- и филогенезе.
5. Специальная (прикладная) физиология – изучает закономерности изменения функций организма в связи с его специфической деятельностью, практическими задачами или конкретными условиями обитания.
В физиологии человека выделяют:
1. Авиационную физиологию – раздел физиологии и авиационной медицины, ориентированный на исследования реакций организма человека при воздействии на него авиационных полетов с целью разработки методов и средств защиты летного состава от неблагоприятных производственных факторов;
2. Военную физиологию – раздел физиологии и военной медицины, в рамках которого изучаются закономерности регуляции функций организма в условиях учебно-боевой и боевой обстановки;
3. Возрастную физиологию – исследует возрастные особенности формирования и угасания функций органов, систем органов и организма человека от момента зарождения до прекращения его индивидуального (онтогенетического) развития;
4. Клиническую физиологию – изучает роль и характер изменений физиологических процессов в организме человека при развитии и установлении патологических состояний в его органах или системах;
5. Космическую физиологию - раздел физиологии и космической медицины, связанный с изучением реакций организма человека на воздействие факторов космического полета (невесомость, гиподинамия и т.д.) с целью разработки методов и средств защиты человека от их неблагоприятных влияний;
6. Психофизиологию – область психологии и физиологии человека, состоящую в изучении объективно регистрируемых сдвигов физиологических функций, сопровождающих психические процессы восприятия, запоминания, мышления, эмоций и др.;
7. Физиологию спорта – исследует функции организма человека при тренировочных и состязательных упражнениях;
8. Физиологию труда – изучает физиологические процессы и особенности их регуляции во время трудовой деятельности человека с целью физиологического обоснования путей и средств организации труда, способствующих длительному поддержанию работоспособности на высоком уровне;
9. Экологическую физиологию – объединяет исследования особенностей жизнедеятельности человека в зависимости от климато-географических условий и конкретной среды обитания.
Методы исследования в физиологии:
1. Наблюдение – длительное время применялся; являлся источником субъективных ошибок; позволяет установить качественную сторону явлений.
2. Метод острого эксперимента – не позволял понять сущность процессов, протекающих в организме в естественных условиях, в норме.
3. Метод хронического эксперимента – опыт начинался после выздоровления животного, когда течение физиологических процессов не отличалось от здорового.
4. Графическая регистрация физиологических процессов.
5. Исследование биоэлектрических явлений
6. Методы электрического раздражения органов и тканей.
7. Химические методы исследования.
8. Электрическая запись неэлектрических величин.
Связь физиологии с другими науками. Физиология как раздел биологии тесно связана с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Физиология широко использует результаты и методы физики, химии, а также кибернетики и математики. Закономерности химических и физических процессов в организме изучаются в тесном контакте с биохимией, биофизикой и бионикой, а эволюционные закономерности – с эмбриологией. Физиология высшей нервной деятельности связана с этологией, психологией, физиологической психологией и педагогикой. Физиология с.-х. животных имеет непосредственное значение для животноводства и ветеринарии. Наиболее тесно физиология связана с медициной, использующей её достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед физиологией новые задачи исследований. Экспериментальные факты физиологии как базисной естественной науки широко используются философией для обоснования материалистического мировоззрения.
(2)Основные этапы развития физиологии. Особенности современного периода развития физиологии.
Год становления физиологии - 1628 г.- вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме" - впервые описан большой круг кровообращения.
Периоды физиологии:
1. Допавловский - 1628-1883 г.;
2. Павловский - с 1883 г. - диссертация И. Павлова "Центробежные нервы сердца".
Павловский этап базируется на трех основных принципах:
1. Организм - это единая система, которая объединяет различные органы в их сложном взаимодействии между собой,
2. Организм - единое целое с окружающей средой;
3. Принцип нервизма.
(3)Аналитический и системный подходы к изучению функций организма. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании материалистических основ физиологии.
И. М. Сеченову принадлежит выдающаяся роль в исследовании функций мозга. В 1862 г. им было открыто явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.
И. П. Павлов вывел теорию рефлекторной деятельности мозга на качественно новый уровень, создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.
В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.
При аналитическом подходе объясняемый предмет рассматривается, как целое, которое предстоит разложить на части.
При системном подходе объясняемый предмет рассматривается как часть некоторого целого.
Системный подход рассматривает под физиологической функцией процесс достижения некой цели, результата. На различных этапах этого процесса потребность в вовлечении тех или иных структур может существенно меняться, поэтому констелляция (состав и характер взаимодействия элементов) функциональной системы очень подвижна и соответствует той частной задаче, которая решается в текущий момент. Наличие цели предполагает, что существует некоторая модель состояния системы до и после достижения этой цели, программа действия, а также механизм обратной связи, позволяющий системе контролировать свое текущее состояние (промежуточный результат) по сравнению с моделируемым, и на этом основании вносить коррективы в программу действия ради достижения конечного результата.
Системный подход рассматривает организм как открытую систему, целевая функция которой может быть помещена как внутри, так и вне ее. В соответствии с этим взглядом организм реагирует на воздействия внешнего мира как единое целое, перестраивая стратегию и тактику этого реагирования в зависимости от достигаемых результатов каждый раз таким образом, чтобы либо быстрее, либо надежнее достичь модельных целевых результатов.
Системный подход стоит на стохастических, вероятностных позициях.
(1) Основные формы регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная).
Физиологическая регуляция – активное управление функциями и поведение организма для обеспечения:
1)гомеостаза;
2)необходимого уровня обмена веществ;
3)необходимого уровня жизнедеятельности.
Механизмы физиологической регуляции:
1. нервный
2. гуморальный.
Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.
Особенности гуморальной регуляции:
1. Не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;
2. Скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;
3. Продолжительность действия.
Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.
Особенности нервной регуляции:
1. Имеет точный адресат – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;
2. Большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;
3. Кратковременность действия.
Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем.
Взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов регуляции:
1. Информация о состоянии внешней и внутренней среды воспринимается почти всегда элементами нервной системы (рецепторы), обрабатывается в нервной системе, где может трансформироваться в сигналы исполнительных устройств либо нервной, либо гуморальной природы.
2. Сигналы, поступающие по управляющим каналам нервной системы, передаются в местах окончания нервных проводников в виде химических молекул-посредников, поступающих в микроокружение клеток, т.е. гуморальным путем. Специализированные для гуморальной регуляции железы внутренней секреции управляются нервной системой.
(5) Современные представления о строении и функциях мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.
Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.
Функции клеточных мембран:
1. Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.
2. Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
3. Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4. Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
Функции ЦПМ:
1. Ограничение содержимого цитоплазмы от внешней среды.
2. Защита от повреждений.
3. Компартментализация – разделение внутриклеточной среды на отсеки, в которых протекают определенные метаболические процессы.
4. Избирательный транспорт веществ (полупроницаемость). Наружная ЦПМ легко проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Например, концентрация ионов К+ всегда выше в клетке, чем в окружающей среде. Напротив, ионов Na+ всегда больше в межклеточной жидкости. Мембрана регулирует поступление в клетку определенных ионов и молекул и выведение веществ из клетки.
5. Энерготрансформирующая функция – преобразование электрической энергии в химическую.
6. Рецепция (связывание) и проведение регуляторных сигналов в клетку.
7. Секреция веществ.
8. Образование межклеточных контактов, соединение клеток и тканей.
Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6—12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.
Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу.
В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.
Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя.
Трансмембранный перенос вещества. Через клеточные мембраны в обоих направлениях транспортируются вещества. Различают следующие способы переноса веществ через мембраны:
· пассивный транспорт без затрат энергии (простая и облегченная диффузия);
· активный транспорт с потреблением энергии (активный транспорт, эндо- и экзоцитоз).
Простая диффузия – транспорт через мембрану небольших нейтральных молекул типа воды, углекислого газа, кислорода, а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ по градиенту концентраций. В-ва переносятся без специальных механизмов транспорта из области большей концентрации в сторону меньшей.
Облегченная диффузия – перенос вещества (например, глюкозы, аминокислот) через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков (например, транслоказы, пермеазы). Такие транспортные белки способствуют проведению гидрофильных веществ через гидрофобный слой мембраны. Происходит присоединение вещества к переносчику на одной стороне мембраны, приводящее к изменению пространственной структуры белка-переносчика, в результате чего в мембране открывается гидрофильный канал и вещество на другой стороне мембраны освобождается.
Активный транспорт – перенос вещества против градиента концентрации (например, перенос минеральных ионов в клетку и из клетки). Этот процесс связан с расходованием энергии. Источником энергии может быть гидролиз АТФ (первично-активный транспорт), либо одновременный перенос другого вещества, которое движется по градиенту своей концентрации (вторично-активный транспорт). Так, активный транспорт некоторых минеральных ионов происходит за счет энергии АТФ при участии транспортных АТФаз, или ионных насосов (например, Na+, K+ - АТФаза, Ca2+ - АТФаза, Н+ - АТФаза). Работа Na+, K+ - АТФазы приводит к образованию трансмембранного электрохимического потенциала, лежащего в основе природы нервных импульсов. Ca2+ - АТФаза в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток участвует в механизме, регулирующее цикл сокращения-расслабления мышечного волокна.
Эндо- и экзоцитоз – активный перенос веществ из среды в клетку, либо обратно, вместе с частью плазматической мембраны, путем образования мембраной эндоцитозных пузырьков. Это процесс, идущий с затратой энергии АТФ. Различают пиноцитоз – поступление (или выведение) в клетку растворенных химических веществ вместе с капелькой растворителя (характерен для клеток печени, почек) и фагоцитоз – поглощение твердых нерастворимых частиц (характерен для лейкоцитов).
(6) Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия. Мембранный потенциал, его происхождение.
Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).
Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани).
Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А.Вольт создал устройство, получившее название «вольтов столб» — набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках.
Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.
В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.
МП, или потенциал покоя, - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя. В среднем у клеток возбудимых тканей он достигает 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен преимущественно ионами калия. Как известно, в клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, в среде - 4-5 ммоль (ионов калия намного больше в клетке, чем в среде). Поэтому по градиенту концентрации калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной - избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Чем выше концентрация калия в среде - тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. Однако расчетная величина, как правило, ниже реальной. Например, по расчетам МП должен быть -90 мВ, а реально -70 мВ. Это расхождение обусловлено тем, что ионы натрия и хлора тоже вносят свой вклад в создание МП. В частности, известно, что натрия больше в среде (140 ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Поэтому натрий может войти в клетку. Но большая часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта. Поэтому в клетку входит лишь небольшая часть ионов натрия. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов. Ионы хлора, наоборот, входят в клетку (частично) и вносят отрицательные заряды. В итоге величина мембранного потенциала определяется в основном калием, а также натрием и хлором.
Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионного гетсрогенитета - ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Доказательством калиевой природы МП является наличие зависимости: чем выше концентрация калия в среде, тем меньше величина МП. Для дальнейшего изложения важно понятие: деполяризация (уменьшение МП, например, от минус 90 мВ до минус 70 мВ) и гиперполяризация - противоположное явление.
(7) Современные представления о процессе возбуждения. Местное и распространяющееся возбуждение. Потенциал действия и его фазы. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия.
В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.
Возбуждение — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции. Возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани.Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.
При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани.
Возбуждение бывает местное (или локальное) и распространяющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани.
Торможение – активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:
1. Первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Возникает без предшествующего возбуждения;
2. Вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Потенциал действия - это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют следующие фазы или компоненты:
1. Локальный ответ - начальный этап деполяризации.
2. Фазу деполяризации - быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут).
3. Фазу реполяризации - восстановление исходного уровня мембранного потенциала;
В ней выделяют фазу быстрой реполяризации и фазу медленной реполяризации, в свою очередь, фаза медленной реполяризации представлена следовыми процессами (потенциалами):
следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гиперполяризация). Амплитудно-временные характеристики потенциала действия нерва, скелетной мышцы таковы: амплитуда потенциала действия 140-150 мВ; длительность пика потенциала действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации) составляет 1-2 мс, длительность следовых потенциалов - 10-50 мс.
Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы - пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других - платообразные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины - платообразный, а длительность его составляет почти 1 минуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму.
Природа ПД:
При исследовании ПД аксонов и сомы нервной клетки, ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциала (деполяризация). При этом чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше входит ионов натрия в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны - на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной (явление реверсии, или овершута). Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов, которые в условиях покоя были закрыты, открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом - медленно, поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро (нисходящая часть пика ПД), а потом медленно (следовая негативность). Этот же процесс лежит в основе фазы следовой гиперполяризации. На фоне следовых потенциалов происходит активация калий-натриевого насоса. Если он работает в электронейтральном режиме (2 иона натрия выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия), то на форме ПД этот процесс не отражается. Если же насос работает в электрогенном режиме, когда 3 иона натрия выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия, то в результате на каждый такт работы насоса в клетку вносится на 1 катион меньше, чем выносится, поэтому в клетке постепенно возрастает избыток анионов, т. с. в таком режиме насос способствует появлению дополнительной разности потенциалов. Это явление может лежать в основе фазы следовой гиперполяризации.
В сердечной мышце природа ПД иная: процесс деполяризации обусловлен ионами натрия и кальция - эти ионы входят внутрь клетки в начале фазы деполяризации.
В гладких мышцах сосудов, желудка, кишечника, матки и других образований генерация ПД связана с тем, что в момент возбуждения в клетку входят главным образом не ионы натрия, а ионы кальция.