Вместо тонкой базальной мембраны у них толстый слой мезоглеи.
3. Вместо эпителиально-мышечных клеток под эктодермой расположен слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Произошла дифференциация мускульной ткани. Сильно развитые, энтодермального происхождения мускульные клетки имеются и в септах. Они образуют проходящие вдоль каждой септы (с одной из ее сторон) утолщения – мускульные валики.
4. Подкожное нервное сплетение у коралловых полипов выражено гораздо сильнее, чем у гидроидных.
5. Есть скелет, чаще всего состоящий из углекислой извести, реже из рогоподобного вещества.
У восьмилучевых кораллов известковый скелет внутренний –залегает внутри мезоглеи и в простейшем случае состоит из разбросанных микроскопических известковых игл (формируются внутри склеробластов).
У шестилучевых кораллов – у молодой особи сначала клетками эктодермы выделяется кнаружи подошвенная пластинка, а затем кругом тела полипа скелетная чашечка, или тека. Далее от теки внутрь тела врастают скелетные перегородки (склеросепты), впячивающие перед собой стенку полипа глубоко в его гастральную полость. Скелет внешний, так как лежит кнаружи от эктодермы, представляя продукт ее жизнедеятельности.
Восьмилучевые кораллы –имеют 8 перегородок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, называются направительными. На септах в строго определенном порядке расположены мускульные валики. В результате в полость одной из направительных камер (условно называемую вентральной) обращены два мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную) мускульные валики не вдаются.
У шестилучевых кораллов расположение септ сложнее. Число расположенных попарно перегородок кратно шести, но по меньшей мере их 12. Перегородки возникают не все сразу. Сначала образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гастральная полость делится на 12 камер. Камеры, лежащие между двумя перегородками одной пары, называются внутренними, расположенные же между перегородками различных пар – промежуточными. Дальнейшие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточных камер.
Склеросепты развиваются всегда во внутренних камерах и не препятствуют закладке новых мягких септ, образующихся только в промежуточных камерах.
Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне определенное число и расположение, служащие важным систематическим признаком.
Рисунок 4 Поперечные разрезы через восьмилучевого (А) и шестилучевого (Б) кораллового полипа :
1 – глотка, 2 – полость глотки, 3 сифоноглиф, 4 – вентральная направительная камера, 5 – септа, 6 – мускульный валик септы, 7 – дорзальная направительная камера, 8 – внутренние камеры, расположенные между двумя септами первого порядка, 9 – внутренние камеры, образующиеся между вторично возникающими септами, 10 – промежуточные камеры, 11 – эктодерма. Мезоглея зачернена.
6. Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда размножаются делением, у колониальных форм наблюдается почкование. Коралловые полипы, как правило, раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. При половом размножении сперматозоиды прорывают эпителий септы мужских особей, выходят через рот наружу и через рот же проникают в женские особи, где и происходит оплодотворение яйца. Начальные стадии развития проходят в мезоглее септ.
Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испытывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула, потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает передним концом на дно и, подобно плануле гидрозоев, превращается в молодого полипа.
7. Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной коры. Рифообразующие (мадрепоровые) кораллы, отличающиеся иногда очень крупными размерами (более 2 м в диаметре; ветви коралла Асrороrа достигают высоты свыше 4 м).
У них массивный известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения — коралловые рифы.
Самого «цветущего» состояния они достигают там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С.
Вместе с тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опускаясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообразующих мадрепоровых кораллов живут симбиотические одноклеточные водоросли – зооксантеллы, которые нуждаются в солнечном свете. Роль зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще не выяснена. Предположение о том, что кораллы способны переваривать эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зооксантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов. Рост скелета резко замедляется в темноте или у кораллов, искусственно лишенных зооксантелл.
Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. содержащей около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях рек и других опресненных участках моря.
Мадрепоровые кораллы нуждаются также в чистой прозрачной воде, достаточно насыщенной кислородом.
Филогения кишечнополостных.Низшими из кишечнополостных являются, без сомнения, гидрозои (Hydrozoa). Это доказывается тем, что у них тело представляет собой двухслойный мешок, оба слоя которого соприкасаются по краям рта.
Исходной формой гидрозоев следует, по-видимому, считать морских гидроидных полипов, которые уже вторично дали начало медузам, отличающимся гораздо более сложной организацией. Появление медуз имело прогрессивное значение, так как они играли большую роль в расселении вида.
Среди гидрозоев сифонофоры представляют, вероятно, группу более позднего происхождения, у которой произошла значительная и разнонаправленная специализация отдельных особей колоний, в результате чего получились полиморфные колонии.
В процессе эволюции Scyphozoa полипоидная стадия (сцифистома) усложнилась незначительно, тогда как сцифомедузы достигли гораздо более высокой степени сложности, что связано с их свободноплавающим образом жизни.
Эволюция Anthozoa, жизненный цикл которых проходил без метагенеза, шла в направлении приспособления к сидячему образу жизни, для которого очень характерно размножение почкованием и образование колоний. Этот класс кишечнополостных проделал значительную прогрессивную эволюцию в направлении усложнения строения, так как пищеварительный аппарат Anthozoa дифференцируется уже на две части: эктодермальную глотку и энтодермальную среднюю кишку.
Кроме того, у Anthozoa и Scyphozoa пищеварительная система испытывает усложнение и в смысле образования стенками желудка перегородок, увеличивающих поверхность всасывания пиши.
Ввиду сходства плана строения этих классов с таковым гидрозоев можно считать их генетически связанными с этим низшим классом.