ЛЕКЦИЯ 8. НАДТИП COELENTERATA – КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ. ТИП ГИДРОИДНЫЕ, СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ, КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
Отряд Ceriantharia (цериантарии).
Одиночные бесскелетные полипы, обитают на мягких грунтах тропических морей, зарываясь в норки. Около 50 видов. Arachnactis albida.
Вымершие коралловые полипы:
Подкласс Четырехлучевые кораллы
Подкласс Табуляты
Подкласс Гелиолитиды
План:
1. Общая характеристика гидроидных. Классификация гидроидных.
2. Общая характеристика сцифоидных. Классификация сцифоидных медуз
3. Общая характеристика коралловых полипов, классификация.
5. Филогения типа Кишечнополостные
1.Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов.
Подкласс Трахилиды объединяет колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием полового и бесполого поколений (медуза — полип). Но имеются виды, существующие только в форме полипа или медузы.
Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана.
Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. Они обычно образуют колонии. Колонии гидроидов состоят из полипов двух типов. Большая часть особей — гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот у него расположен нa выступающем ротовом стебельке, вокруг которого имеется множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между всеми членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной.
Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку — перидерму, имеющую опорное и защитное значение. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол, или гидротеку.
Вторая группа особей в колонии — бластостили. На ротовом стебельке у них нет рта и щупалец. На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды), и в них формируются гонады.
Размножение. Почкование морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения — гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бла-стостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в них образуются половые железы — гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.
Жизненный цикл.Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полипоидное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение — медузоидное. На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки.
У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидах: гонофорах или споросаках. При этом у гидроидов утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полипоидное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы — Trachilida).
ПОДКЛАСС (SIPHONOPHORA)
Свободноплавающие морские колониальные животные; имеются виды с пневматофором и без него. Образуют сложные полиморфные плавающие колонии с разделением функций между отдельными полипами. Представителями являются Physalia spp., Halistemma spp. Все многообразие строения сифонофор может быть сведено к двум основным типам. У одних основу колонии составляет более или менее длинный полый ствол, стенка которого состоит, как у всех гидроидных, из эктодермы, энтодермы и мезоглеи. На стволе по всей его длине помещаются особи колонии, которые связаны друг с другом общей гастроваскулярной полостью, проходящей и в стволе. У других сифонофор ствол сильно укорочен, и особи помещаются на его нижней, очень расширенной части.
Вершину колонии у многих сифонофор составляет особый пузырь, называемый пневматофором. Верхняя часть пузыря содержит полость, наполненную газом, а в нижней части находятся железистые клетки, выделяющие газ. У некоторых видов сифонофор полость пневматофора открывается наружу порой, которая может замыкаться. Когда колония держится у поверхности воды, пора замкнута и пневматофор наполнен газом, благодаря чему уменьшается плотность колонии. Если пневматофор сжимается и из него выходит газ через открывающуюся пору, колония погружается глубже в воду. Некоторые сифонофоры постоянно находятся у самой поверхности. У них пневматофор достигает больших размеров и полость его разделена перегородками из мезоглеи, пора отсутствует. Верхняя часть пневматофора снабжена S-образно изогнутым гребнем и выдается над поверхностью воды. Такие сифонофоры передвигаются, гонимые ветром, по поверхности моря. Так, у португальского кораблика пневматофор достигает длины 20-30 см. Он ярко окрашен и плавает на поверхности воды.
Под пневматофором, а если его нет, на самой вершине колонии у многих сифонофор в большем или меньшем количестве расположены особи, называемые плавательными колоколами или нектофорами. Эти медузоподобные особи способны, подобно медузам, к ритмичным сокращениям зонтика, но, в отличие от них лишены рта и хоботка. У упомянутой выше Physalia и некоторых других сифонофор, пассивно переносимых ветром и течениями, плавательных колоколов нет.
Ниже плавательных колоколов расположены прочие особи колонии, причем они сидят на стволе колонии группами, повторяющимися по длине ствола. Эти группы особей называются кормидиями.
В наиболее полном виде каждый кормидий состоит из следующих особей: питающей особи, или гастрозоида, арканчика, цистозоида, щупальца, крышечки и половой особи, или гонозоида. Гастрозоиды представляют собой полипчиков без щупалец, но имеющих рот, ведущий в гастральную полость, которая сообщается с полостью ствола колонии и продолжается в полости других, лишенных рта особей.
Возле гастрозоида обычно расположен арканчик – более или менее длинное, часто разветвленное щупальце, усаженное множеством стрекательных клеток. У португальского кораблика арканчики в вытянутом состоянии достигают 20 м. длины и усажены большим количеством стрекательных клеток. Арканчики играют защитную роль и в то же время служат ловчими щупальцами. Ожоги физалии весьма чувствительны и могут быть опасны для человека. Цистозоиды отличаются от гастрозоидов отсутствием рта. При цистозоиде обычно расположено неразветвленное щупальце. Значение цистозоидов не вполне ясно. Предполагают, что они выполняют выделительную функцию, а щупальце – чувствительную.