Оптимальные условия существования видов и основные законы экологии.
4.3.1. Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха.Взаимоотношения организмов и популяций со средой обитания являются очень сложными. Возможность и успех выживания организмов и популяций зависят:
· от состояния лимитирующих факторов;
· от диапазона толерантности;
· от компенсации факторов.
Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Те факторы, которые являются критическими или лимитирующими для жизнедеятельности организма, вызывают наибольший интерес прежде всего с практической точки зрения.
Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном среди всех его потребностей, впервые была высказана К. Либихом в 1840 г. Он сформулировал принцип, который известен как закон минимума Либиха: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени".
Выводы К. Либиха касались роли питания в жизни растений. Они сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируется не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало.
Современная формулировка закона Ю.Либиха:
Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологических факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.
4.3.2. Закон толерантности Шелфорда.Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние их избытка, т.е. максимума тепла, света, влаги. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913 г, сформулировавший этот принцип как "закон толерантности" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913):
Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.
После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять ряд закономерностей распределения организмов в природе.
Диапазон между минимумом и максимумом экологических факторов принято называть диапазоном толерантности. Многомерное пространство факторов с определением диапазона толерантности по каждому из них называют экологической нишей.
Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений:
- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого;
- наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;
- диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от других экологических факторов;
- если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов;
- пределы толерантности существенно зависят от состояния организма; (так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей);
- в природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).
 |
Диапазон толерантности определяет оптимальные условия существования видов. Для каждого вида существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости в отношении каждого фактора окружающей среды (рис. 4.2).
На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции - экотипы. Понятие адаптации будет рассмотрено ниже.
4.3.3. Устойчивость живых систем.Живые организмы, образующие популяции различных биологических сообществ и экосистем, в определенной степени способны противостоять внешним изменениям, стрессам и воздействиям или восстанавливаться до первоначального состояния, если эти внешние воздействия не слишком сильные. Другими словами, организмы имеют некоторую степень устойчивости.
Необходимо различать три вида устойчивости живых систем:
· инертность или выносливость (живучесть) – это способность живых систем сопротивляться различным нарушениям или изменениям.
· постоянство – это способность живых систем, например, популяций, сохранять свои размеры.
· упругость – способность живых систем самовосстанавливаться после действия внешних нарушений, если они не были катастрофическими.
Последствия экологических стрессов.
1. На уровне организмов:
- физиологические и биохимические изменения (пульс, температура);
- психологические нарушения (нарушение сна);
- поведенческие нарушения (неадекватное поведение, невроз);
- сокращение или отсутствие воспроизводства;
- мутации;
- врожденные уродства;
- заболевания;
- смерть.
2. На уровне популяций:
- понижение или повышение численности популяции;
- изменения в возрастной структуре (старые или молодые особи гибнут);
- естественный отбор наследственных черт, способствующих выживанию в условиях экологического стресса;
- потеря генетического разнообразия и приспособляемости;
- вымирание.
3. На уровне сообществ, экосистем и экосферы:
- нарушение энергетического потока (изменение теплоотдачи, изменение в трофических цепях);
- нарушение химических циклов (понижение запасов питательных веществ, чрезмерное поступление питательных веществ);
- сокращение видового разнообразия;
- сокращение или исчезновение экологической ниши;
- возможное понижение устойчивости экосистемы;
- возможная гибель экосистемы.
4.3.4. Экологические законы, характеризующие функционирование экосистем.Исторически первыми законами экологии были законы лимитирующих факторов. Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы.
Основные (некоторые) законы развития и функционирования экосистем:
· Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно. Основные следствия этого закона:
а) абсолютно безотходное производство невозможно, подобно созданию "вечного двигателя". Оптимальны цикличные производства (отходы одних процессов служат сырьем для других), нейтрализация неустраняемых энергетических и других отходов, разумное депонирование (захоронение) неминуемых остатков;
б) любая развитая биотическая система, используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу менее организованным системам. Поэтому в биосфере невозможно повторное зарождение жизни - она будет уничтожена существующими организмами. Следовательно, воздействуя на среду обитания, человек должен нейтрализовать эти воздействия, поскольку они могут оказаться разрушительными для природы и самого человека.
· Вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих факторов вызывает функциональные, структурные, качественные и количественные изменения всех систем и их иерархии.
· Принцип Ле-Шателье - Брауна: При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в сторону процесса, ослабляющего внешний эффект.
· Принцип экономии энергии (Л. Онзагера): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.
· Принцип сохранения упорядоченности (И. Пригожина): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается постоянная величина, всегда большая нуля.
· Правило Шредингера (о "питании" организма отрицательной энтропией): упорядоченность организма выше, чем у окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает.
· Закон максимализации биогенной энергии (энтропии) В.И.Вернадского - Э.С.Бауэра: Любая биологическая система, находясь в равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.
· Закон максимализации энергии экосистем: среди конкурирующих экосистем, возможных в данной среде, побеждает та, что наиболее эффективно использует энергию и информацию.
· Закон оптимальности: состав и размер частей экосистем не могут быть произвольными, а должны обеспечивать оптимальное функционирование всей системы в данных условиях среды.
· Закон необходимого разнообразия: ни одну эффективную и устойчивую экосистему невозможно построить из тождественны элементов.
· Экосистема, потерявшая часть своих элементов, не может вернуться в первоначальное состояние.
· Слабые воздействия могут и не вызывать ответных реакций природной системы, но, накопившись, они приведут к развитию бурного, непредсказуемого динамического процесса (Х.Боумен). "Жесткое", как правило, техническое, управление природными процессами чревато цепными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми.
· Сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает окружающую среду устойчивости, которая не может быть восстановлена путем создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству (В.Г.Горшков). В ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции).
Некоторые законы экологии сформулированы Б. Коммонером в виде афоризмов:
· все связано со всем (принципы взаимосвязи);
· мы не можем делать что-то одно (принцип сопутствующих последствий);
· все куда-либо движется (любое химическое вещество рано или поздно попадает в окр. среду);
· всему есть предел (ресурсы и системы жизнеобеспечения Земли не бесконечны, никакая популяция не может расти бесконечно);
· природа знает лучше (принцип сложности: природа не только более сложна, чем мы о ней думаем, она гораздо сложнее, чем мы можем себе это представить).
4.4. Адаптация живых организмов, её виды и значение.
4.4.1. Понятие адаптации.Без понятия "адаптация" (приспособление) в экологии обойтись невозможно. Вспомним, что в определении экологии как науки мы исходили из представлений о взаимоотношениях организмов (и их естественных групп). Эти взаимоотношения в своей основе приспособительные. Все животные, так или иначе, приспосабливаются добывать пищу, защищаться от врагов и т.п. Растения же приспосабливаются бороться за свет, влагу, защищаться от выедания, под влиянием естественного отбора образовывать ядовитые или покрытые колючками виды, распространять свои семена и т. п. Рассматривая понятие "биогеоценоз", мы говорили о взаимной приспособленности его членов. Но что же представляет собой явление приспособления в целом, в чем его сущность?
Мы часто употребляем понятие “адаптация” даже по отношению к самим себе, но не всегда задумываемся о его содержании. Например, северяне, приезжающие отдыхать на побережье Черного моря, первые 2-3 дня чувствуют себя неважно, но вскоре все проходит. Организм, как говорят, "адаптируется", или "акклиматизируется". Но все это термины.
В чем же основная суть всякого процесса адаптации, или приспособления? Есть все основания допустить, и это можно установить с помощью приборов или простых наблюдений, что при адаптации в организме происходят какие-то изменения. Конечный биологический смысл их, очевидно, сводится к тому, чтобы данная особь (это мы можем отнести к организмам любого вида) выжила при неблагоприятных условиях и оставила потомство. Средства же могут быть самые разные. Например, к наступлению зимних холодов у одних животных вырастает густой и теплый меховой покров, который к тому же приспособительно изменяет свою окраску, у других образуется толстый подкожный слой жира, третьи, тоже откормившись за лето, залегают в спячку. Деревья сбрасывают листья, их почки покрываются толстым восковым слоем и т. п.
Адаптация - это обратимые приспособительные изменения организма, заключающиеся в совокупности реакций живой системы, направленных на поддержание её функциональной устойчивости при изменении условий окружающей среды.
Адаптации к действию факторов внешней и внутренней среды направлены на осуществление жизненных процессов в оптимальных условиях. Они обеспечивают выживание организма в изменяющихся условиях среды, а в целом - непрерывность круговорота веществ в биосфере.
Адаптации как ответы биологической системы на внешние влияния могут осуществляться на самых разных уровнях биологической организации - от отдельных особей до целых экосистем. Это различные биологические реакции в ответ на изменения условий окружающей среды, которые представляют собой иногда сложные и длительные изменения строения и функций организмов, иногда относительно простые и легко обратимые реакции, как, например, увеличение пигментации нашей кожи (загар) в ответ на усиление действия солнечных лучей. Но и эти изменения организмов возникают не внезапно и они не безграничны, а проявляются в пределах возможностей или нормы реакции данного вида организмов, т. е. определяются его свойствами, выработанными в процессе естественного отбора на протяжении длительного ряда поколений. В результате естественного отбора и действия адаптивных функций организма возникают приспособления живых организмов к самосохранению (см. рис. 4.3).
4.4.2. Формы адаптаций. Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называют экологической валентностью или пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше его приспособляемость в конкретной экологической системе. По способности к адаптации к определённым факторам выделяют эвритопные (с широкими адаптационными способностями) и стенотопные (с узкими адаптационными способностями) виды (от латинского «топос» - место).
Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, геоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам.
Видовые адаптации. В экологии нас больше всего интересуют приспособления групп особей - популяций и видов организмов. И их приспособлений немало. Многие из них направлены на поддержание численности популяций при усилении влияния врагов (в ответ на так называемый "пресс хищников"), например путем увеличения плодовитости. Но иногда адаптации направлены во вред обладающим ими особям. Нелепость? Действительно, может ли быть полезным вред? Рассмотрим такой пример: пчела, ужалившая своего врага, погибает. Какая, спрашивается, ей в том польза? Но, например, насекомоядные птицы, убедившись на опыте, что питаться пчелами не очень приятно, перестают охотиться за ними. Вид в целом выигрывает. Данные формы адаптации называется видовыми адаптациями. Они не всегда совпадают с интересами отдельных особей.
 |
Морфологические адаптации. Пример морфологических адаптаций – строение организмов, обитающих в воде. Например, приспособления к плаванию у китообразных, приспособления к парению в воде у планктонных организмов. Растения, обитающие в пустынях, лишены листьев, а их строение наилучшим образом приспособлено к минимальным потерям влаги.
Физиологические адаптации. Это могут быть особенности ферментативного набора в пищеварительном тракте животных. Данный набор определяется составом пищи. Обитатели пустыни способны удовлетворять потребность во влаге путём биохимического окисления жиров (горбы у верблюда). Биохимические процессы фотосинтеза отражают способность растений создавать из неорганических веществ органические в условиях строго определённого газового состава атмосферного воздуха.
Поведенческие (этологические) адаптации. Они проявляются в различных формах, например, для обеспечения нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Так известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.
Животные адаптируются не только к температурным колебаниям, но и к динамике влажности, освещенности, уровню солнечной радиации и т.п. Особенности поведения, как правило, направлены на то, чтобы избежать угрозы оказаться в экстремальных условиях. Это проявлялось и в ходе эволюции. Например, сформулирован принцип «минимальной амплитуды», согласно которому живой организм при прочих равных условиях выбирает такие местообитания, в которых обеспечивается минимальная амплитуда колебаний одного или нескольких лимитирующих факторов среды.
Адаптации экосистем. Внутри биоценоза или любой многовидовой системы существуют взаимные приспособления организмов (поскольку существует связи между ними). Но даёт ли это основания утверждать, что биоценоз, а тем более экосистема как единое целое может адаптивно реагировать на резкие изменения экологических факторов?
Примером подтверждения является явление сукцессии, т.е. последовательной смены видового состава биоценозов (в примере восстановление леса после пожара или порубки). Это закономерная перестройка системы, приводящая её к устойчивому состоянию. А ведь в поддержании устойчивости системы и заключена сущность явления адаптации. Речь идет, конечно, не о механической устойчивости, а об устойчивости функциональной. Всякая адаптация направлена на обеспечение устойчивого функционирования системы (организма, вида или биоценоза) в изменяющихся условиях окружающей среды.
Следовательно, сукцессию биоценоза можно рассматривать как адаптацию сложной, многокомпонентной биологической системы. Но так как биоценоз - это основная биологическая часть всякой экосистемы, то свойство адаптации может быть распространено и на экосистему в целом.
4.4.3. Приспособление и угнетение. В настоящее время, в условиях растущего загрязнения биосферы и усиления других антропогенных воздействий, необходимо знать, каковы приспособительные возможности отдельных организмов, видов, биоценозов, в том числе адаптивные возможности человека. Для человека, как и для всякого другого биологического вида, существуют свои границы переносимых колебаний условий среды. Их необходимо знать и учитывать.
Много нового в понимание адаптивных возможностей человека вносят длительные полеты космонавтов и выполняемая ими сложная работа в совершенно необычных условиях среды. Наши представления о приспособительных возможностях человека расширяются. Для их раскрытия и реализации развиваются новые разделы науки - космическая биология и космическая медицина.
Современный человек приспосабливается к условиям среды, познавая законы природы и активно изменяя условия своей жизни. И хотя в этих процессах ведущую роль играют уже социальные закономерности, нельзя оставлять без внимания биологическую природу человека и его уязвимые стороны как биологического вида.
Приведем пример. Экспериментально, под влиянием длительного действия слабых концентраций токсикантов, именно тех, которые регулярно поступают в окружающую среду, ученые получают наследственно устойчивые формы лабораторных животных с пониженной плодовитостью, с различными уродствами или карликовых.
Эти исследования показали, что трудно провести четкую границу между адаптацией и угнетением организмов под действием тех или иных факторов. Кроме того, вызывает тревогу возросшее количество дефектов развития и уродств среди рождающихся детей на планете как следствие радиоактивного и химического загрязнения среды. Здесь есть над чем серьезно задуматься: какой ценой адаптируется человеческий род к загрязнению среды, им же самим создаваемому? Совершенно очевидно, что следует не испытывать адаптивные возможности грядущих поколений, а сделать все возможное для их нормального и гармоничного развития.
4.5. Реакция популяций на резкие изменения окружающей среды.Данные реакции заключаются в изменениях размеров, структуры и распределения численности популяций. Популяции, которые составляют часть экосистем, по-разному реагируют на такие изменения условий окружающей среды, как увеличение или уменьшение количества пищи.
Особи некоторых видов животных могут избежать или уменьшить действие резкого изменения окружающей среды, покидая территорию своего обитания (эмиграция) и мигрируя на другую (иммиграция), с более благоприятными экологическими условиями и лучшей обеспеченностью ресурсами.
Таким образом,четыре величины (переменных фактора) – рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция – определяют скорость изменения числа особей в популяции за период времени:
Изменение численности популяции =
= (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция).