История изучения биоэлектрических явлений

План лекции

Мотивационная характеристика темы лекции.

ЭЛЕKТРИЧЕСKИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТKАНЯХ

Сегодня мы и рассмотрим, что лежит в основе электрических процессов передачи информации.

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет большое значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.

В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография[Б1] ).

Мотивационная характеристика темы лекции. 1

План лекции. 1

История изучения биоэлектрических явлений. 1

Понятие «мембранный потенциал». 1

Мембранный потенциал покоя. 2

Регистрация потенциала покоя. 2

Изменения потенциала покоя. 3

Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя 4

Литература. 4

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми pыбами при защите и нападении[Б2] .

[Б3] Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома[Б4] Луиджи Гальвани (Galvani L[Б5] .). Л.Гальвани был первым, кто убедился в существовании "живого электричества[Б6] ". Это произошло в 1771 г. [[Б7] ]. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г. [[Б8] ]. Термин «животное электричество» тоже принадлежит Л.Гальвани.

Первый («балконный») опыт Л.Гальвани состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону[Б9] . Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки. Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались[Б10] .

По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего "живое электричество'' вызывало сокращение[Б11] . Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены электричеством наподобие лейденской банки. И в этом он оказался в конце концов почти прав.

Однако итальянский физик Александро Вольта (Volta A.) [Б12] не согласился с таким объяснением. Он считал, что результаты опыта Гальвани неибходимо трактовать по другому — источником электрического является "гальваническая пара" - железо-медь[Б13] . Схема этого опыта, который Вы воспроизведёте на практических занятиях показан на рисунке.

В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ - сокращение интактной мышцы [Б14] .

Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и А.Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов - coздан гальванический элемент («вольтов столб[Б15] », 1800).

Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров[Б16] . Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом Эмилем[Б17] Дюбуа-Реймоном (du Bois-Reymond E.) в 1848 г[Б18] .

Kачественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы XX века[Б19] . С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран[Б20] .

Понятие «мембранный потенциал»

Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них "головами" липидных молекул[Б21] . Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их "хвостов[Б22] [Б23] " (рис. ).

Мембрана как электрический конденсатор способна накапливать электрические заряды и использоваться клеткой в качестве элемента с сосредоточенной электрической емкостью[Б24] .

Что такое «мембранный потенциал»? Мембранный потенциал (МП) – это [Б25] разность потенциалов, существующую между цитоплазмой (φ_вн) и окружающим клетку наружным раствором[Б26] (φ_нар).

МП = φ_вн - [Б27] φ_нар

При электрофизиологических исследованиях способы регистрации потенциалов вообще и мембранного потенциала в частности принято делить на униполярные (или монополярные) и биполярные. В первом случае используется один активный (референтный) электрод, во втором два[Б28] . Необходимо подчеркнуть, что термин «униполярный» способ весьма условен, поскольку всегда регистрируется разность потенциала, а не абсолютное значение.

При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.

В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».

Если потенциал наружной поверхности мембраны равен –5 мВ, а внутренней –95 мВ, мембранный потенциал будет равен -90 мВ. Т.е. потенциал внутри клетки будет меньше наружного потенциала на 90 мВ.

Решите следующие задачи:

Чему будет равен мембранный потенциал, если относительно Земли[Б29] потенциал наружной поверхности мембраны равен +5 мВ, а внутренней –95 мВ? Ответ - -100 мВ.

Мембранный потенциал равен –90. Чему он был бы равен потенциал наружной поверхности мембраны, если бы за нулевой потенциал мы бы приняли потенциал внутренней поверхности мембраны? Конечно +90.