Изменчивость

В эмбриологии.

В конце 18 века обнаружено необычайное сходство между зародышами совершенно разных по виду и систематике животных. Это сходство указывает на родство.

Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства: черты, общие для большой группы родственных животных (класс, род) проявляются в развитии зародыша раньше частных признаков вида.

Классический пример: на ранней стадии развития зародыши рыбы, саламандры, черепахи, крысы и человека необычайно сходны. В дальнейшем – все больше различий, формируются особые признаки вида. Гипотеза: сначала действуют наиболее древние гены далеких предков, позднее контроль генов, характерных для современных видов.

В 1866 Геккель сделал более широкое обобщение и сформулировал ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН: онтогенез есть краткое повторение филогенеза, т.е. зародыш в процессе развития повторяет эволюционный путь своих предков.

 

8.3. Элементарные эволюционные факторы

Мутационная изменчивость – основная форма; в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Хотя мутации происходят редко (вероятность генной мутации10^-6 ), но в целом накапливается значительное количество. Большинство накапливающихся мутаций – рецессивные (доминантные тут же проявляются и подвергаются жесткому отбору), при этом популяция остается генетически однородной – скрытый резерв наследственной изменчивости. Доля полезных мутаций мала (1 на 10⁹ вредных), но за период существования вида накапливаются значительные количество, что может привести к образованию нового вида, более приспособленного к новым условиям существования.

Комбинативная изменчивость – следствие механизмов мейоза (кроссинговер, случайное расхождение гомологичных хромосом, случайное сочетание гамет), большое разнообразие генотипов и фенотипов – исходный материал для естественного отбора.

 

2. Естественный отбор – избирательное (дифференциальное) воспроизведение определенных генотипов (выживание наиболее приспособленных), функционирует при наличии 2 факторов: интенсивного размножения особей и борьбы за существование.

Интенсивность размножения – рождается намного больше особей, чем может выжить Гибель потомства – результат борьбы за существование.

Различают 3 вида борьбы за существование:

- межвидовая (между хищниками-плотоядными и травоядными, травоядными и растениями, птицами и насекомыми, между культурными растениями и сорняками, между микроорганизмами разных видов и т.д.);

- внутривидовая (между особями одного вида – рыжие тараканы вытесняют черных, серая крыса – черную, конкуренция за места гнездования, самцов – за самку, каннибализм у рыб);

- с неблагоприятными условиями внешней среды (с засухой, заморозками, переувлажнением - растения, недостаток кислорода в воде – рыбы, резкие колебания температуры – возникновение теплокровности и шерстного покрова).

Кто выживает в этой борьбе? Те виды, которые наиболее приспособлены к конкретным определенным условиям окружающей среды. Следовательно, эволюционный процесс носит приспособительный характер,а целесообразность обусловлена взаимосвязью и соответствием всех органов в организме условиям существования в определенных условиях.

Примеры приспособлений: внешний вид – покровительственная окраска, маскировка, предупреждающая окраска, мимикрия.

В зависимости от направленности и результата различают следующие формы естественного отбора:

Направленный (движущий) – вызывает прогрессивное или направленное в одну строну изменение генетического состава популяции, проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления (ослабления), характерен для популяций в процессе приспособления к новой среде (при медленно изменяющихся условиях внешней среды). Этот принцип используют при искусственном отборе. Пример: индустриальный меланизм бабочек.

Стабилизирующий отбор – сохраняет в популяции средний вариант фенотипа (признака), устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, отклоняющиеся от нормы. Наиболее распространенная форма, характерна для постоянных условий окружающей среды.

Дизруптивный (разрывающий) отбор – сохраняет крайние формы, направлен против «средних» особей.

Дарвин: «Естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа.

2. Изоляция – возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию организмов, связана с другими факторами. Различают:

o Географическую(пространственную) – разрыв единого ареала водными или наземными преградами, обособление отдельных популяций, в каждой свои мутации, изменчивость, отбор, изменение генотипа, изменение фенотипа;

o Биологическую (репродуктивную) из-за несовпадения сезонов размножения, особенностей ритуала ухаживания, различия в строении органов размножения, несовместимость гамет.

3. Популяционные волны –периодические колебания численности организмов в природных популяциях. Причины различны: соотношение численности хищников и травоядных, деятельность человека (размножение кроликов в Австралии, колорадского жука и т.д.). Рост численности сопровождается расширением территории, возможно слияние с другими популяциями, выселение за пределы ареала, где могут быть другие условия существования. При спаде численности распад крупных популяций, изоляция отдельных групп, в которых возможно сохранение редких мутационных аллелей, приводящих к возникновению новых видов.

4. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Когда особей в популяции мало, возможны случайные отклонения от общих закономерностей наследственности и изменчивости, которые могут привести к утрате или закреплению признака вне его связи с приспособительной ценностью.

8.4 Основные направления эволюционного процесса (макроэволюция).

Вопрос разработан академиком А.Н. Северцовым. Различают два направления – биологический прогресс и биологический регресс.

Биологический прогресс – возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению видов (т.е. к процветанию вида).

Пути достижения биологического прогресса:

· Aрогенез (от греч. поднимаю, развитие) или морфофизиологический прогресс – усложнение организации, приобретение крупных изменений строения – ароморфозов (поднимаю, форма), приводящих к усложнению организации, повышению уровня живой системы.

 

· Аллогенез (от греч. иной, развитие) – приобретение идиоадаптаций (особенность, приспособление) – приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, не изменяет уровня организации (разные виды вьюрков на Галапагосских островах - разные типы питания – разные клювы; в отряде парнокопытных млекопитающих – кабан, зубр, бегемот, олень, лось);

· Катагенез (греч. вниз, развитие) – упрощение организации (исчезновение органов – дегенерация), например, переход видов к паразитическому существованию с утратой части органов, но при этом увеличивается численность особей и расширяется ареал.

Биологический регресс – снижение уровня приспособленности к условиям обитания, ведущее к уменьшению численности вида, сокращению ареала обитания.

8.5 Критерии вида. Популяция. Способы видообразования (микроэволюция)

Вид– группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.

Критерии вида:

1. Морфологический – наиболее простой и удобный, использовался во всех систематиках, начиная с Линнея. Ограниченность – виды двойники (морфологически идентичные, но репродуктивно изолированные)

2. Физиолого-биохимический (виды различны, потому что различны их химические структуры, особый интерес – синтез белка, определяет особенности метаболизма)

3. Генетический критерий (виды различаются кариотипами)

4. Эколого-географический - по закономерностям географического распространения биологических форм и особенностей их взаимоотношения с факторами внешней среды (экологические ниши).

Особи одного вида не всегда живут в непосредственном соседстве. Обычно образуют более или менее изолированные группы, называемые популяциями.Популяция – сообщество скрещивающихся между собой организмов одного вида. Популяции отделены друг от друга одной из форм изоляции. Экологическая характеристика популяции включает характеристику ареала (занимаемой территории), численность особей, возрастной и половой состав.

Условия генетического равновесия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г английским математиком Харди и немецким врачом-генетиком Вайнбергом. Закон Харди-Вайнберга: в популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение. Если ген представлен аллелями А₁ и А₂, встречающихся соответственно с частотой p и q, то три возможных генотипа Α₁А₁, Α₂А₂, А₁ А₂ распределяются с частотой p², 2 pq, q².

Способы видообразования:

1. Дивергентное (истинное) – разделение одного вида на два (или более) других видов. Различают аллопатрическое (географическое, из одной популяции, на периферии ареала исходного вида, в результате пространственной изоляции + мутации + отбор) и симпатрическое (возникновение нового вида внутри ареала исходного, с самого начала генетическая изоляция при нарушении механизмов мейоза)

2. Филетическое – возникновение нового вида посредством постепенного изменения исходного вида (при медленном изменении условий во всем ареале)

3. Гибридогенное – возникновение нового вида путем гибридизации одного вида с другим.