С уд -2

7 2

Структура биологических мембран.

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902г., когда заметили, что через мембраны проникают вещества, хорошо растворимые в липидах и тогда предположили, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На поверхности раздела неполярный одномолекулярный слой. На основании этого предположили, что биологическая мембрана пострoена из монослоя липидов. В 1925 году Гортер и Грендел измеряли площадь мономолекулярной пленки липидов. На основании результатов они предположили, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Биологическая мембрана рассматривается как электрический конденсатор, в котором пластинками являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них головами липидных молекул. Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул- двойным слоем их хвостов. Мембрана не только липидный бислой, были получены данные о том что мембрана состоит из белковых молекул.

Эту гипотезу подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран ( Коул и Кертис,1935г.): высокое

электрическое сопротивление =10 Ом× м и большая емкость

-2 2

= 0,5× 10 Ф/м

Проводники разделены диэлектрическим слоем, Липиды – диэлектрики с диэлектрической проницаемостью Е ≈2.

(Относи́тельная диэлектри́ческая проница́емость среды ε — безразмерная физическая величина, характеризующая свойства изолирующей (диэлектрической) среды. Связана с эффектом поляризации диэлектриков под действием электрического поля (и с характеризующей этот эффект величиной диэлектрической восприимчивости среды). Величина ε показывает, во сколько раз сила взаимодействия двух электрических зарядов в среде меньше, чем в вакууме. Относительная диэлектрическая проницаемость воздуха и большинства других газов в нормальных условиях близка к единице (в силу их низкой плотности). Для большинства твёрдых или жидких диэлектриков относительная диэлектрическая проницаемость лежит в диапазоне от 2 до 8 (для статического поля). Диэлектрическая постоянная воды в статическом поле достаточно высока — около 80. Велики её значения для веществ с молекулами, обладающими большим электрическим диполем.)

Емкость плоского конденсатора

 

Е × Ео × S

С= -------------

d

-12 2

Где электрическая постоянная Ео = 8, 85 × 10 Ф/м,

d -- расстояние между пластинами конденсатора,

S— площадь пластины.

 

Е × Ео

С уд = --------

d

 

Отсюда можно найти расстояние между пластинами конденсатора, соответствующее в нашем случае толщине липидной части мембраны,

 

-12

E × Ео 8,85 × 10 × 2

d = -------- = -------------------- м = 3,5 нм

0,5 × 10

 

Это как раз соответствует по порядку величины толщине неполярной части бимолекулярного слоя липидов, сложенных определенным образом.

Однако мембрана это не только липидный бислой…

 

В 1935 году Даниели и Девсон предложили бутербродную модель строения биологических мембран, которая продержалась около 40 лет. Согласно этой модели мембрана - трехслойная. По краям белковые молекулы с липидным бислоем посередине. В последствие от этой модели отказались.

Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгенструктурный анализ, который позволяет обнаружить упорядоченность в расположении атомов и определять параметры упорядоченных структур. Исследования подтвердили упорядоченное положение липидных молекул в мембране – двойной молекулярный слой с параллельно расположенными жирнокислыми хвостами и дали возможность точно определить расстояние между полярной головой липидной молекулы и метильной группы в конце углеводородной цепи.

Наибольшие успехи в раскрытии особенностей строения биологических мембран были достигнуты благодаря электронной микроскопии.

В электронном микроскопе достигается увеличение в сотни тысяч раз, что дало возможность исследовать строение клетки, клеточных органелл и биологических мембран. Недостатком электронной микроскопии является деформация живого объекта в процессе исследования, т.к. клетка перед началом исследования проходит через стадии обработки. При помощи электронной микроскопии получили изображение биологических мембран -- оно трехслойное.

Жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран (предложили Сингер и Никольсон, 1972), основу которой образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками.

Различают поверхностные (периферические) и интегральные белки. Липиды при физиологических условиях находится в жидком агрегатном состоянии. Мембрану сравнивают с фосфолипидным морем по которому плавают белковые «айсберги». Состояние белков и липидов во всех мембранах одинаковое. Кроме фосфолипидов и белков в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения: холестерин, гликолипиды, гликопротеиды.

В настоящее время жидкостно-мозаичная модель строения мембраны общепринята. Обнаружено, что белок не всегда располагается свободно,

может быть прикреплен к внутренним структурам клетки - микрофиламенты и микротрубочки - полые цилиндры из белка (тубулина).

Мембрана содержит участки, где липидные молекулы не образуют двойной слой. Молекула фосфолипида (лецитина) содержит полярную голову и длинный неполярный хвост (остатки жирных кислот). В голове фосфолипидной молекулы имеются две заряженные группы, расположенные на расстоянии друг от друга. Два разноименных заряда, равных по абсолютной величине образуют электрический диполь. Углеводные хвосты содержат 20 атомов углевода. Полярные головы молекул фосфолипидов гидрофильны и погружены в состоящую из полярных молекул воду, а неполярные хвосты- гидрофобны и расположены подальше от воды. Важным является то, что молекулы фосфолипидов имеют два хвоста. Такая молекула близка к цилиндру. Из молекул фосфолипидов в водной среде происходит самосборка бислойной мембраны. Молекулы с одним хвостом разрушают клеточные мембраны, образуют поры и нарушается барьерная функция мембраны.