Царство протоктисты. Вородосли.

Основные черты представителей царства протоктисты: чаще обитают в водной среде; одноклеточные, колониальные или многоклеточные; тело не разделено на вегетативные органы; размножение вегетативное, бесполое и половое; в онтогенезе отсутствуют зародышевые стадии; питание автотрофное и гетеротрофное.

Автотрофы (гр. аутос - сам + гр. трофо -пища, питание) - организмы, синтезирующие из неорганических соединений органическое вещество с использованием энергии Солнца (зеленые растения) или энергии, освобождающейся при химических реакциях (бактерии – хемотрофы).

Гетеротрофы (гр. гетерос - другой + гр. трофо - пища, питание) - организмы, использующие для питания только или преимущественно органические вещества, произведенные другими видами, и, как правило, неспособные синтезировать вещества своего тела из неорганических веществ. Это паразитарные растения, грибы и большинство микроорганизмов.

Водоросли (лат. Algae) — гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов. Вступая в симбиоз с грибами, эти организмы в ходе эволюции образовали совершенно новые организмы — лишайники.

Водоросли — группа одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах). У колониальных форм отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь). Насчитывают около 100 тыс. видов водорослей.

Клетки водорослей, в отличие от бактерий, имеют довольно плотную целлюлознопектиновую оболочку и более сложное внутреннее строение: протопласт большинства водорослей состоит из цитоплазмы, ядра, вакуолей и хроматофоров. Хроматофоры (органеллы, подобные пластидам) имеют различную форму - округлую, пластинчатую, спиралевидную, сетчатую и т.д.

В хроматофорах содержатся различные пигменты:

- основные: хлорофилл (зел.), каротин (оранж.) и ксантофилл (желт.),

- дополнительные: фикоэритрин (красн.), фукоксантин (бур.) и фикоциан (син.).

От содержащихся пигментов зависит окраска водослей - зеленая, бурая или красная. Широкая цветовая гамма объясняется приспособленностью к наилучшему улавливанию света на различных глубинах.

 

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 40 м (макроцистис). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Пигменты находятся в особых пластидах — хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — граны : монотилакоидные у красных и сине-зелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.). У многих представителей в хлоропласте имеются плотные образования, содержащие крахмал — пиреноиды.

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

· Амёбоидный (ризоподиальный) - благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению

· Монадный - одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму (красный глазок), а пресноводные — сократительную вакуоль (мембранный органоид, осуществляющий выброс излишков жидкости из цитоплазмы). Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии.

· Коккоидный - одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Часто имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний.

· Пальмеллоидный (капсальный) - постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. В пальмеллевидное состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий.

· Нитчатый (трихальный) - клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.

· Разнонитчатый (гетеротрихальный) - есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные.

· Пластинчатый - многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить.

· Сифональный (неклеточный, сифоновый) - отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

· Сифонокладальный - таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы.

· Харофитный (членисто-мутовчатый) – свойственен только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием.

· Сарциноидный - колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеообразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

· Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый) - представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

У части сине-зелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение – это размножение без участия гамет и полового процесса. Зачатки нового организма представляют собой или части вегетативного тела (например почки), или специализированные клетки, называемые спорами. Размножение спорами называют бесполым размножением в узком смысле, а все остальные случаи можно характеризовать как вегетативное размножение.

Половым называют такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Половой процесс заключается в слиянии (копуляции) двух половыхклеток - гамет - и образовании зиготы.

Биологическая роль полового процесса заключается в появлении генетически более разнообразного потомства, в котором объединяются и варьируются индивидуальные признаки материнского и отцовского организмов.

Чередование поколений - периодическая смена поколений особей одного вида, различающихся анатомо-морфологически и физиологически. Обусловлено сменой ядерных фаз – гаплофазы (1 n) и диплофазы (2 n), которые являются следствием мейоза и оплодотворения.

В жизни вида четко выделяются отрезки — циклы воспроизведения, ограниченные двумя одноименными этапами: от гаметофита до гаметофита, от спорофита до спорофита, от зиготы до зиготы и т. д.

Вегетативное размножение водорослей может осуществляться простым разделением многоклеточного организма или колонии на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, некоторые бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, образующую споры, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса: изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет; гетерогамия — слияние двух подвижных гамет одинаковых по форме, но разных по размеру; оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Растения, формирующие гаметы, называются гаметофитами. Гаметы формируются в половых органах – гаметангиях (сперматозоиды – в антеридиях, яйцеклетки – в оогониях).

У некоторых групп водорослей половое размножение может осуществляться и без образования гамет: хологамия – это процесс слияния двух подвижных одноклеточных водорослей, конъюгация - слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей различно. Спорофиты и гаметофиты могут быть практически одинаковы по внешнему виду (изоморфная смена поколений, характерна для ряда видов зеленых водорослей, некоторых порядков бурых и большинства красных водорослей) или резко различаться (гетероморфная смена поколений, широко распространенная среди бурых водорослей, иногда встречается и у зеленых и красных).

Гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) — на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) — мужские гаметы на одних особях, женские — на других.

Все водоросли по своему местопроизрастанию могут быть условно разделены на 3 группы:

1. Водоросли, обитающие на дне водоемов и образующие бентос (бентос - совокупность организмов, всю или большую часть жизни обитающих на дне океанических и континентальных водоемов, в его грунте и на грунте).

2. Водоросли, обитающие в воде во взвешенном состоянии и образующие планктон.

3. Водоросли, обитающие вне воды: на почве, камнях, деревьях и т. д.

 

Систематика. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 10 отделов эукариотических водорослей:

1. Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta)

2. Отдел Харовые водоросли (лат. Charophyta)

3. Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta)

4. Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta)

5. Отдел Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyta)

6. Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta)

7. Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta)

8. Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta)

9. Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta)

10. Отдел Красные водоросли (лат. Rhodophyta) (подцарство Багрянки)

Систематическая группа	Особенности строения	Особенности жизненного цикла	Представители и их значение
Отдел Зеленые водоросли, 20 тыс. видов	Одноклеточные колониальные и многоклеточные слоевищные растения. Обитают в пресных и соленых водоемах, на сырой почве и коре деревьев в симбиозе с грибами (лишайники). В хроматофорах содержится зеленый пигмент хлорофилл. В результате фотосинтеза образуют крахмал	Размножаются половым, бесполым путем при помощи спор и вегетативно – кусочками слоевища. Зимуют на стадии зиготы (2n) на дне водоемов. В цикле преобладает вегетативное гаплоидное поколение (n)	Одноклеточные: хламидомонада, хлорелла – составляют фитопланктон водоемов, служащий пищей водным рачкам и рыбам. Многоклеточные: улотрикс, спирогира, кладофора – обогащают воду кислородом и образуют основную массу органических веществ водоема.
Отдел Бурые водоросли, 1,5 тыс. видов	В большинстве многоклеточные обитатели дна моря (бентос) до глубины 50 м. Слоевище состоит из стеблевой, листовой частей и ризоидов (достигает у некоторых видов десятков и сотен метров). В хроматофорах содержится хлорофилл, бурый пигмент – фукоксантин и оранжевые – каротиноиды. Продуктами фотосинтеза являются сахароспирты – маннит и ламинарин	В цикле развития преобладает споровое поколение – спорофит (2n).	Фукус, цистозейра, саргасса, хорда образуют на дне морей обширные заросли, служащие прибежищем для обитателей дна. В промышленности из водорослей получают соли калия, йод, альгиновую кислоту. Пищевое применение имеет ламинария (морская капуста).
Отдел Красные водоросли, или Багрянки, 4 тыс. видов	Чаще многоклеточные обитатели дна моря (бентос) до глубины 100 м. Оболочки клеток некоторых видов могут минерализоваться солями магния и кальция. Хроматофоры звездчатой формы содержат красный пигмент фикоэритрин и синий фикоциан. Продуктом фотосинтеза является багрянковый крахмал.	Размножаются бесполым и половым путем. В цикле развития отсутствуют жгутиковые стадии. Преобладает споровое поколение.	Вместе с коралловыми полипами участвуют в формировании океанических островов. В промышленности из анфельции получают агар-агар. Пищевое применение имеет порфира(ким по-корейски).

 

Водоросли имеют огромное значение в биосфере. Они являются первичными продуцентами органики в Мировом океане. Известно, что на долю Мирового океана выпадает половина всего производства первичной продукции, выражающаяся в количестве фиксированного углерода. С водорослей начинаются практически все морские и пресноводные пищевые цепи, которые через зоопланктон, ракообразных доходят до рыб.

Другим следствием фотосинтеза является выделение кислорода. На долю водорослей приходится не менее половины всей кислородной продукции биосферы (это намного больше, чем вклад наземных лесов).