Типы взаимодействия неаллельных генов

Комплиментарное (дополнительное) действие генов наблюдается в слу­чаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляются, но при одновре­менном присутствии в генотипе обуславливают развитие нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов. Например, при скрещивании двух форм душистого горошка, имевших белые цветки, все гибридные растения в F₁ оказались с красными цветками. При самоопылении этих растений в F₂ признаки расщепились в отношении: 9 красноцветковых : 7 белоцветковых.

Подавление действия одной аллельной пары генов доминантным геном другой, неаллельной им пары генов называется эпистазом. Явление эписта­за можно выразить формулой , когда один доминантный ген не допус­кает проявления другого доминантного гена.

Гены, подавляющие действие других, не аллельных им генов, называют­ся эпистатичными, а подавляемые – гипостатичными. Проявление эпи­стаза наследования окраски плодов можно проследить на примере тыквы. У этого растения известны 3 типа окраски плодов: белая, жёлтая и зелёная. При скрещивании растений с белыми и жёлтыми, а также белыми и зелёны­ми плодами доминирует белая окраска, т.к. у тыквы окраска плода контро­лируется двумя парами генов. При этом, очевидно имеется ген белого цвета W, эпистатичный по отношению к генам жёлтой и зелёной окраски плодов. Он подавляет образование любого другого пигмента, и в его присутствии, независимо от наличия или отсутствия других генов никакая окраска про­явиться не может.

Особый интерес для селекционеров представляет случай, когда развитие того или иного признака зависит от двух или большего числа одинаково действующих генов.

Неаллельные гены, действующие на формирование одного и того же при­знака, называются полимерными, или множественными. Явление взаимо­действия неаллельных множественных генов, обуславливающих его разви­тие, называется полимерией. При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного признака, усиливая его проявление. Простейшим примером полиме­рии является наследование двух типов окраски зерна. У пшеницы: красно­зерный, имеющий в оболочке зерновых красный пигмент и белозерный, ли­шенный его. Признак красной окраски доминирует над белой. Как правило, при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F₂ идёт расщепле­ние по обычной моногибридной схеме: 3 краснозерных : 1 белозерное. Но при скрещивании некоторых сортов пшеницы, имеющих темноокрашенное зерно, с белозерными сортами, когда растения в F₁ также дают окрашенное зерно, в F₂ происходит в отношении: 15 краснозерных : 1 белозерное расте­ние. Но интенсивность окраски зерна у краснозерных растений различна. Она варьирует от темно – до бледно – красной, т.е. интенсивность окраски зависит от количества доминантных генов, действующих на этот признак, примерно, в равной степени.

При изучении взаимодействия были открыты гены основного дей­ствия, т.е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, например, выработку пигментов, форму цветка и т.д., и такие, которые сами по себе не определяют, какую – либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Эти гены названы генами – модификаторами, а их действие – модифицирую­щим.

Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают своё модифицирующее действие на проявление отдельных генов. У таких генов – модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное дей­ствие на особь. Об их существовании мы узнаём по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены – модификаторы представлены двумя категориями: 1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемо­го другим геном; 2) гены, ослабляющие действие другого гена.

Особое значение приобретает действие генов – модификаторов в гене­тике количественных признаков.

Изменчивость по количественным признакам свойственна особям любой популяции внутри вида, сорта или породы. Отчасти эта изменчивость вызвана влиянием внешней среды, однако в большей мере её появление вы­звано расщеплением по генам – модификаторам.

Гены, которые полностью или частично восстанавливают нормальное развитие особи, получили название супрессоры. Явление супрессии может быть результатом второй мутации в том же гене.

В присутствии супрессоров некоторые гены не могут проявлять своего действия. Такие супрессоры часто не оказывают никакого другого заметного влияния на фенотип. В широком смысле, по мнению Н.П. Дубинина (1986), в категорию супрессоров необходимо отнести и явление эпистаза.