Скрещиваниях

Наследование при дигибридном и полигибридном

 

Скрещивания, в которых родительские формы отличаются по двум парам признаков, называются дигибридными, а если число признаков больше – полигибридными.

Для анализа при дигибридном скрещивании были окраска и характер по­верхности семян гороха. Жёлтая окраска А доминировала над зелёной а, а гладкая поверхность В – над морщинистой в. Гены А и а являются одной ал­лельной парой, Вв – второй. Между собой две пары генов А и а,В и в неал­лельны. Принципиальное отличие от моногибридного скрещивания заключа­ется в том, что в мейозе учитывается не одна, а две пары гомологических хро­мосом. Одна из хромосом каждой пары может отойти как к одному, так и к другому полюсу клетки, вторая хромосома из гомологической пары выбора не имеет, а отходит только к противоположному полюсу.

Гетерозиготные растения по обеим парам (F1) образуют четыре типа гамет и при дигибридном скрещивании, как и при моногибридном, все растения F1 получаются одинаковыми и по генотипу (дигетерозиготные), а по фенотипу (с доминирующими признаками).Для расчёта сочетаний разных типов гамет и определения результатов расщепления пользуются решёткой Р. Пеннета, на­званной по имени английского генетика, предложившего этот приём.

По вертикальной линии, расчерченной в клетку, таблицы наносят типы яйцеклеток, а по горизонтальной – типы спермиев. На пересечение линий, ведущих от обозначений обоих типов гамет, выписывают сначала гены од­ной аллельной пары, а затем другой. Так определяют генотипы и соответ­ствующие им фенотипы гибридов при всех возможных сочетаниях яйцекле­ток и спермиев.

 
 


♀ ♂ Г а м е т ы
АВ Ав аВ ав
Г а м е т ы АВ ААВВ ААВв АаВВ АаВв
Ав ААВв ААвв АаВв Аавв
аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв
ав АаВв Аавв ааВв аавв

 

Решетка Пеннета позволяет определить все возможные сочетания мужских и женских гамет и частоту их встречаемости.

В F2 расщепление более сложное. Образуются 9 генотипических классов растений в соотношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1 и четыре фенотипиче­ских класса в соотношении 9:3:3:1. В этом заключается сущность второго правила Г. Менделя при дигибридном скрещивании. Если у растений на­блюдались два сочетания признаков (жёлтые гладкие и зелёные морщини­стые), то в F2, кроме этих сочетаний, получились растения с новым сочета­нием признаков (жёлтые морщинистые и зелёные гладкие), то есть были реа­лизованы все четыре сочетания, возможные по правилам свободного ком­бинирования. На этом основании Г.Мендель сформулировал третье правило независимого комбинирования генов.

Полигибридные скрещивания дают более сложную картину расщепления по сравнению с дигибридными скрещиваниями, но подчиняются тем же за­конам наследования.

Число возможных комбинаций гамет и число классов по фенотипу и ге­нотипу можно определить не составляя решетки Пеннета, а пользуясь таблицей 3.

 

Таблица 3 – Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу и ха-

рактер расщепления в F2 при различном числе пар признаков (полное доминирование).

 

Скрещи- вание Число пар приз-наков Число образую­щихся гамет Число возмож- ных комби­наций гамет Число классов Числовое от- ношение классов по фено- типу  
по фено­типу по генотип­у
Моногибридное 21=2 41=4 21=2 31=3 3:1
Дигибридное 22=4 42=16 22=4 32=9 9:3:3:1
Тригибридное 23=8 43=64 23=8 33=27 29:9:9:9:3:3:3:1
Тетрагибридное 24=16 44=256 24=16 34=81 81:27:27:27:27 :9:9:9:9:9:9:3:3 :3:3:1
Полигибридное n 2n 4n 2n 3n (3:1)n

 

Для этого должно быть известно, по скольким парам аллеломорфных признаков различаются скрещиваемые формы. Соединение гамет с различ­ными генами во время оплодотворения происходит совершенно случайно и подчиняется законам теории вероятности. Чем больше гибридных особей, тем сильнее фактически полученные данные будут приближаться к теореот­чески ожидаемым.

Ряды расщепления представляют собой бином (3+1)n , где n – количество пар аллелей, по которым наблюдается расщепление.

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании возможно при соблюдении двух дополнительных условий: нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; равновероятном образовании всех сортов гамет на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.
ТЕМА 7