Признаки наследования

Обычно наследственность определяется как свойство родителей передавать свои признаки и особенности развитая следующему поколению. Каждый вид животных или растений сохраняет в ряду поколений характерные для него черты.

Целенаправленным инбридингом не просто повышается генетическое сходство потомства с производителем, на которого проводится инбридинг, а закрепляются, усиливаются высокие продуктивные качества его ближайших женских предков.

На племзаводах и в племрепродукторах для закрепления в потомстве наследственности выдающихся животных, создания однородности стада, размножения ценных заводских линий и повышения наследуемости желательных признаков специально предусматривается спаривание родственных между собой животных.

Производители, которые находятся на фермах хозяйства или на племпредприятии, обслуживающем это хозяйство, могут быть неродственными по отношению ко всем или какой-то части маток, но и могут находиться с ними в умеренном и близком родстве.

В целом проблема прогноза сочетаемости остается очень сложной, слабо разработанной и требует для своего решения больших усилий биологов и зоотехников. Ее основу составляет детальное изучение процесса наследования различных признаков потомками.

Методы надежного прогнозирования благоприятной сочетаемости животных по большинству селекционных признаков, к сожалению, не разработаны. В практической работе пользуются эмпирической проверкой животных на сочетаемость, то есть методом проб и ошибок. Найденную опытным путем благоприятную сочетаемость в последующем широко используют.

Еще в предвоенный период А.Я. Малаховский выдвинул идею о необходимости использования степени иммунобиологического сходства животных при их индивидуальном подборе, которое он определял по различию титров при титровании одной и той же иммунной сывороткой эритроцитов производителя и матки. Он предполагал, что положительная сочетаемость родительских пар будет наблюдаться в тех случаях, когда титры сыворотки с эритроцитами самца и самки будут различаться не менее чем в два раза. Совладение или близость титров свидетельствуют об отрицательной сочетаемости партнеров. С точки зрения современной иммуногенетики, положительная сочетаемость обусловливается различием животных по эритроцитарным антигенам, а отрицательная сочетаемость - их сходством. Выполненные к настоящему времени работы на разных видах животных подтверждают правоту этой идеи относительно некоторых показателей, таких, например, как эффективность осеменения, степень развития и жизнеспособность потомства.

Любопытно отметить, что воспроизводительная функция животных находится в прямой связи с гетерозиготностью и в обратной - с гомозиготностью по большому числу локусов, контролирующих синтез эритроцитарных антигенов и полиморфных белков сыворотки крови.

В ряде работ показано, что такой сложный вид продуктивности, как молочность, не столько зависит от гомо - или гетерозиготного состоянии отдельных полиморфных локусов, сколько от общего уровня гетерозиготности организма, причем более высокие показатели продуктивности свойственны животным с примерно одинаковым соотношением гомо - и гетерозиготных локусов. Значительное отклонение в любу о сторону от равного соотношения связано с существенным уменьшением продуктивности. Степень же общей гетерозиготности или гомозиготности по локусам, контролирующим иммуногенетические факторы, можно регулировать подбором.

Данные о связи между отдельными генами, а также их комплексами, с одной стороны, и продуктивными качествами животных, с другой, крайне противоречивы и пока не находят практического применения. Более обнадеживающими являются данные об иммуногенетическом сходстве потомков с их выдающимися предками и материалы о связи между общей гомо - или гетерозиготностью организма с его продуктивностью и воспроизводительной функцией.

В связи с развитием иммуногенетики и накоплением сведений о конкретных генных наборах у отдельных особей, которые можно рассматривать как выборку для характеристики генотипа животного, предпринимались попытки проследить связь между ними и продуктивными и воспроизводительными качествами животных.

Если бы даже были полностью известны карты хромосом спариваемых животных (а этот вопрос еще очень далек от своего решения применительно к домашним животным), из-за случайной комбинации половых клеток невозможно прогнозировать качество получаемого потомства. Для этого нужно еще овладеть управлением процессами расхождения хромосом и комбинирования благоприятных их наборов при оплодотворении. Задача чрезвычайно сложная, и она в настоящее время даже не ставится дл практического разрешения.

В целом причины различной сочетаемости животных при подборе хорошо известны. Они связаны, прежде всего, со сложной генетической обусловленностью большинства полезных признаков животных. Величина любого количественного признака (а именно с ними при совершенствовании животных в большинстве случаев имеют дело) зависит от всей совокупности генов в организме, взаимодействия аллельных и неаллельных генов между собой через продукты их синтеза и влияния условий внешней среды. Выдающиеся показатели продуктивности отдельной особи определяются благоприятной комбинацией генов и их взаимодействием. Эти благоприятные комбинации генов, дающие наибольшее фенотипическое проявление признака, трудно сохранить у потомков, так как они разрушаются в результате образования гамет при половом размножении. Случайное расхождение хромосом при гаметообразовании и случайное комбинирование хромосом при оплодотворении ведут к громадной наследственной изменчивости.

Подбор должен быть целенаправленным и преемственным по цели в ряде поколений. При планировании и реализации подбора нужно четко представлять, каких по качеству животных мы хотим получить. Цель должна быть соразмерной с племенным материалом, имеющимся в распоряжении селекционера, и с условиями, в которых он проводится. Производители, используемые в последующих поколениях, должны улучшать те качества, которые имеются у маток, а также по возможности исправлять присущие им недостатки.

Чтобы подбор как важнейший элемент племенной работы обеспечивал поручений в каждом последующем поколении более ценных животных, чем в предыдущем, необходимо руководствоваться рядом основных принципов, или правил.

Принципы подбора

Известно, что Ч. Дарвин мало касался проблем подбора, хотя и считал, что подбор имеет решающее значение в племенной работе. В научную разработку проблем племенного подбора большой вклад внесли такие известные русские ученые, как П.Н. Кулешов, Е.А. Богданов, М.Ф. Иванов, М.М. Щепкин, Д.А. Кисловский, Н.А. Кравченко и другие. Е.А. Богданов впервые подошел к вопросам подбора с генетических позиций, считая, что путем подбора удается все ценные гены, обусловливающие наибольшее развитие ценных признаков, собрать в одну цепочку, воедино и таким образом улучшить наследственность животных.

Теоретические основы подбора

Результаты подбора в основном зависят от наследственных качеств отобранных для спаривания животных. Для наиболее эффективного подбора и предвидения результатов спаривания каждого производителя с подобранными к нему матками необходимы глубокие и всесторонние знания особенностей отдельных животных, стад и породы в целом, данных племенного подбора прошлых лет.

 

Племенной подбор - это наиболее целесообразное составление пар из отобранных животных с целью получения от них потомства с желательными качествами. В зоотехнической практике часто приходится оставлять дл дальнейшего разведения не только превосходных, но и посредственных животных, и задача селекционеров заключается в том, чтобы правильно использовать их в племенной работе, взять от них все лучшее и избавиться от недостатков. А это достигается обоснованным подбором к таким животным соответствующих партнеров.

В племенной работе различают подбор самцов к маткам и маток к самцам. Для улучшения маточных стад к ним подбирают производителей, по своей ценности превосходящих маток. При работе с линиями, в частности с продолжателями линий, обычно подбирают и маток к производителю, преследуя цель не только сохранить ценные качества производителя, но и обогатить их. Подбор теснейшим образом связан с отбором. С одной стороны, он завершает отбор, а с другой - завершается им, так как после получения потомства и правильного его выращивания опять производится отбор на основ всесторонней оценки.

а) Целенаправленность

б) Превосходство производителей над матками

Используемые производители должны быть более ценными, чем матки, с которыми их спаривают. Это связано с тем, что производители оказывают несравнимо большее влияние, чем матки, на прогресс пород. От них получают значительно больше потомков, и это дает возможность надел нее оценить их по генотипу. Интенсивность отбора производителей в несколько раз превышает интенсивность отбора маток. Поэтому при правильном ведении племенной работы обеспечение в массе превосходства производителей над матками не представляет труда. А использование производителей более высокого класса, чем матки, обеспечивает быстрое совершенствование животных. Возникают лишь трудности при применении этого правила к самкам-рекордисткам. К ним часто не представляется возможным подобрать более ценных производителей, чем они сами. Обычно стремятся подобрать к маткам-рекордисткам лучших производителей из наличного состава. Тогда можно ожидать получения потомства, напоминающего по совокупности качеств своих матерей. Если от таких спариваний получают производителей, то они могут стать в будущем родоначальниками заводских линий.

в) Сочетаемость пар

Эту трудоемкую и требующую длительного времени работу у многоплодных животных, к которым относится и собака, можно существенно ускорить путем использования возможностей иммуногенетики по контролю происхождения животных. С этой целью группу самок в одну и ту же охоту осеменяют спермой производителей из разных линий. Происхождение полученных потомков от каждой матери (их отцовство) определяют по группам крови, После выращивания потомства в идентичных условиях делают заключение о характере сочетаемости различных линий или маток с разными производителями.

г) Регулирование родственных спариваний

Выбирая производителей для осуществления избранного варианта подбора, надо иметь в виду, что в товарных хозяйствах не должно допускаться спаривание родственных между собой животных. В таких хозяйствах следует подбирать для спаривания только неродственных между собой животных, так как неродственное спаривание способствует получению потомства с повышенной жизнеспособностью, плодовитостью, конституциональной крепостью при улучшении других хозяйственно-полезных признаков.

д) Преемственность подбора в ряде поколений

Обеспечение преемственности свойств - лишь одна из сторон наследственности; вторая сторона - обеспечение точной передачи специфического для каждого организма типа развития, становления в ходе онтогенеза определенных признаков и свойств, определенного типа обмена веществ. Клетки, через которые осуществляется преемственность поколений, - половые, при половом размножении и соматические при бесполом - несут в себе только зачатки, возможности развития признаков и свойств. Эти зачатки получили название генов. Ген - это участок молекулы ДНК (или участок хромосомы), определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.

Из этого определения следует, что при наличии в организме (генотипе) какого-либо гена признак, обусловленный этим геном, может и не проявиться. Возможность развития признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды. Следовательно, генетика изучает и условия проявления действия генов. У всех организмов данного вида каждый ген располагается в одном и том же месте (или локусе) строго определенной хромосомы.8 гаплоидном 'наборе хромосом имеется только один ген, определяющий развитие данного признака. В диплоидном наборе хромосом (в соматических клетках) две гомологичные хромосомы и, соответственно, два гена определяют развитие одного какого-то признака. Гены, расположенные в одних и тех же фокусах гомологичных хромосом и определяющие развитие одного какого-то признака, называются аллельными.

Соотношения в расщеплении у гибридов второго поколения, установлен-ные Г. Менделем, наблюдаются при полном доминировании, то есть когда один аллель полностью подавляет действие другого. Однако впоследствии были обнаружены и другие виды доминирования. Так, например, при скрещивании безухих овец с овцами, имеющими нормальную длину ушей, все потомство первого поколения оказывается с короткими ушами. Такое явление было названо неполным доминированием. При скрещивании таких овец между собой во втором поколении получали овец с нормальным размером ушей, короткоухих и без ушей в соотношении 1: 2:1.

1. В дальнейшем при скрещивании овец с нормальными ушами все потомство имело нормальные уши, при скрещивании безухих овец все потомки были безухими, а при скрещивании короткоухих овец снова наблюдалось расщепление в соотношении 1: 2:1.

1. Аналогично наследуется окраска оперения у андалузских кур. При скрещивании кур, имеющих белую окраску оперения, с курами, имеющими черную окраску оперения, все гибриды первого поколения оказались серыми, то есть с промежуточной окраской оперения. В F2 соотношение черных, серых и белых кур 1: 2: 1.