Собственно трансляция

Проходит в три этапа:

Инициация – серия молекулярных событий, происходящих с рибосомой, которая приводит к взаимодействию иРНК с рибосомой и трансляции закодированной последовательности.

иРНК поступает на малую субъединицу рибосомы 5/-концом, к инициирующему кодону (АУГ=ЦАУ) присоединяется первая мет-тРНК в пептидильном центре, и комплекс «закрывается» большой субъединицей рибосомы. В образовании инициирующего комплекса участвуют белковые факторы инициации: eIF-1,2,3,4С, (образование инициирующего комплекса, ГТФаза), eIF-4Е (свзывает кэп, АТФаза и хеликаза), eIF-4А,В,F (поиск 1 кодона), eIF-5 (диссоциация eIF-2,3,4С), eIF-6 (диссоциация 60S). Используют ГТФ. У эукариот – терминальная, рибосома присоединяется к кэп-5' и перемещается (АТФ) пока не обнаружит инициирующий кодон. У прокариот – внутренняя.

1. Мет-тРНК+eIF-2+ГТФ

2. + малая рРНК

3. + eIF-3

4. + иРНК

5. малая рРНК скользит по иРНК до АУГ (АТФ)

6. + ГТФ+большая рРНК (Е, П и А центры)

7. Мет-тРНК зависает в П-центре.

8. Вытесняются все факторы инициации

Элонгация: в аминоацильный участок поступает следующая аминоацил-тРНК. Фермент пептидилтрансфераза образует пептидную связь между активированной карбоксильной группой первой аминокислоты и аминогруппой второй аминокислоты. Образованный при этом дипептид «зависает» в аминоацильном центре. Затем с помощью транслоказы и энергии ГТФ рибосома перемещается по иРНК на один кодон, аминоацильный участок освобождается, туда поступает новая аминокислота. 23S-рРНК (группа рибозимов) обладает пептидилтрансферазной активностью. Факторы элонгации: eEF-1a (доставляет аа-тРНК к рибосоме), eEF-1bg (рециклизация eEF-1a), eEF-2 (транслоказа ГТФ).

Терминация наступает тогда, когда в аминоацильном участке оказывается один из терминирующих (нонсенс) кодонов. К таким кодонам присоединяются специальные белки (рилизинг-факторы eRF-1,2 (взаимодействуют со стоп-кодоном), eRF-3 (П-центр большой субъединицы), которые высвобождают синтезированный пептид и вызывают диссоциацию субъединиц рибосомы.

Роль малой субъединицы: связывание иРНК, узнавание 1 кодона, обеспечивает кодон-антикодоновое взаимодействие. Главная роль в инициации.

Роль большой субъединицы: индуцирует гидролиз ГТФ на eIF2, вытеснет все факторы инициации, присоединяет аа-тРНК, катализирует реакцию транспептидации.

Транспорт по компартментам:

1. Рибосомы внутри органелл (мембрансвязанные).

2. Взаимодействие с шаперонами, которые не дают белку свернуться.