Транскриптон (оперон) - единица транскрипции.

Механизм синтеза РНК во многом напоминает синтез ДНК

Об участии в синтезе белков РНК известно с 40-х годов ХХ столетия, но роль и-РНК как молекулы посредника стала известна в 1961 году благодаря работам французских биохимиков Ф.Жакоба и Ж. Моно. В начале 60-х открывается и фермент, катализирующий синтез РНК – РНК-полимераза. В целом, механизм синтеза РНК по многим свойствам напоминает синтез ДНК. Для работы РНК-полимеразы необходимы:

  1. Матрица. Роль матрицы, как правило, выполняет двуцепочечная ДНК.
  2. Субстраты. Необходимы все четыре рибонуклеозид трифосфата АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ.
  3. Ионы двухвалентных металлов. Обычно это ионы Mg2+.

Схема синтеза РНК может выглядеть следующим образом:

аАТФ+bГТФ+cЦТФ+dУТФ à РНК + (a+b+c+d) пирофосфат.

Синтез молекулы РНК идет в направлении 5’à 3’ с перемещением фермента по матрице в направлении 3’à 5’. Механизм соединения нуклеотидов под влиянием РНК-полимеразы подобен синтезу ДНК и заключается в нуклеофильной атаке внутреннего фосфата очередного рНТФ 3’-ОН группой на конце растущей цепи. Необратимость реакции связана с гидролизом пирофосфата, высвобождаемого в реакции синтеза РНК.

Однако существует и ряд особенностей в синтезе РНК. РНК-полимераза не нуждается в затравочном олигонуклеотиде (праймере), не обладает нуклеазной активностью, перемещается значительно медленнее по матрице (приблизительно 50-100 оснований/сек для РНК против около 1000 осн/сек для ДНК). Точек инициации транскрипция намного больше чем у репликации. Число молекул РНКполимераз в клетке намного больше, чем ДНК-полимераз. Наконец, точность полимеризации РНК - намного ниже, чем ДНК. Это допустимо, так как дефектные молекулы РНК могут быть просто удалены и взамен синтезированы новые «правильные» молекулы.

Синтез молекул РНК начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами и завершается в терминаторах. Участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции - транскриптон (оперон у прокариот). В пределах каждого транскриптона копируется только одна из двух нитей ДНК, которая называется значащей или матричной. Во всех транскриптонах, считываемых в одном направлении, значащей является одна нить ДНК, в транскриптонах, считываемых в противоположном направлении, значащей является другая нить ДНК.

. Структура промотора прокариот

 

Соседние транскриптоны могут быть отделены друг от друга нетранскрибируемыми участками ДНК, а могут и перекрываться, в частности так, что в пределах участка перекрывания матричными оказываются обе нити. Разбиение ДНК на множество транскриптонов обеспечивает возможность независимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. У эукариот в состав транскриптона, как правило, входит только один ген, у прокариот транскриптон может содержать несколько структурных генов.