График проведения обзорных лекций 6 страница

В конечном счете экосистему можно рассматривать как сумму популяций (или их частей) разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой.

Несмотря на абстрактность вычленения популяций из общих систем (биоценозов, экосистем), им свойственен ряд специфичес­ких закономерностей функционирования, важных для существова­ния вида и в целом экосистем различного ранга. На уровне популя­ций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволю­ционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко уве­личивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания.

Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяций. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше кри­тические значения их численности. Для микроорганизмов это мил­лионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для круп­ных млекопитающих - несколько десятков. Численность не долж­на уменьшаться ниже тех пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще до­статочно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а ста­до северных оленей - 300-400 голов.

V.1. Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопро­сов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и дру­гие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наи­более важны данные о возрастной структуре, под которой понима­ют соотношение особей (часто объединенных в группы) различ­ных возрастов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о на­личии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают­ся как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сфор­мировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее от­сутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занима­ют свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормаль­ному состоянии, человек из нее может изымать то количество осо­бей или биомассу (последний показатель обычно используется при­менительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься дол­жны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончив­шие размножение). Если преследуется цель получения определен­ного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характерис­тики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления про­дукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максималь­ным накоплением древесной массы на единице площади.

Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообра­зуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.

Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразу­ясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием про­дукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах).

При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься еди­новременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепен­ные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древо­стоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и эко­систем в целом, механизмов их самоподдержания и соморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосека­ми). В таком случае остающиеся рядом с вырубкой древостой являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствием буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появле­нию молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников.

Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки боль­шими площадями без учета возможностей восстановления их мо­лодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяже­лой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнени­ем почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившие­ся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем бо­лотными. В других случаях, например на песчаных почвах, след­ствием подобного вмешательства в экосистемы является опусты­нивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельно­сти человека.

V.2. Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свой­ственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адапта­ционные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восста­новлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации спо­собности организмов к биологически обусловленному размноже­нию. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающие­ся простым делением, при наличии условий для реализации биоти­ческого потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Круп­ным организмам с низким потенциалом размножения потребова­лось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со зна­чительной степенью полноты только в отдельных случаях и в те­чение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваива­ют какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие ус­ловия создаются, в частности, при освоении экскрементов круп­ных животных насекомыми, при размножении организмов в сре­дах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими или биогенными веществами водоемах и т. п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Та­кой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для по­пуляции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая увеличения численности первого типа (рис. 6).

Рис. 6

Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популя­ций

Для большинства же популяций и видов рост численности харак­теризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, се­мена и т. п.). При таком типе выживаемости (смертности) числен­ность популяции обычно выражается s-образнои кривой (см. рис.6). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значитель­ны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лем­минги, белки) или сглаженный (как у крупных млекопитающих) ха­рактер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых - в 10⁷- 10⁶ раз, для позвоночных животных, например грызунов, - в 10⁵ - 10⁶ раз.

Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». При­чины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связы­вают с пищевым фактором, в других - с погодными (климатически­ми) явлениями (например, для леммингов - с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих - с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности - из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т. п.; при низкой численности - из-за превышения порога ее минимальных значений.

В целом можно выделить динамику популяций, независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плот­ности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспонен­циальная кривая роста. Для второго - логистическая кривая. Соот­ветственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности последняя обусловливает­ся в основном абиотическими факторами (погодные явления, нали­чие пищи, различного рода катастрофы и т. п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковре­менного роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Такие факторы обычно называют модифицирующими (лат. модификацио-изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «ра­ботают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значи­тельнее численность. Тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаи­моотношение организмов типа хищник-жертва. Высокая числен­ность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищ­ника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факто­ры, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят числен­ность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения чис­ленности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) вза­имоотношений организмов.

К межвидовым механизмам гомеостаза относятся отмечен­ные выше взаимоотношения типа хищник-жертва. В таком же пла­не действуют и взаимоотношения паразит- хозяин. При высокой чис­ленности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гоме­остаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так на­зываемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гек­таре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных расте­ний. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в процессе острой конкурентной борьбы (рис. 7). В ре­зультате этого, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой - ослабленные и погибающие особи выполняют положи­тельную роль для со­хранения популяции через включение в процессы круговоро­та, обогащение почвы минеральными веще­ствами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в ре­зультате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев («растущие пни»).

Рис. 7

Ход самоизреживания соснового леса с возрастом (по Г. Ф. Морозову).

 

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы про­является часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрос­лые окуни при высокой численности популяции, особенно в неболь­ших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном про­странстве. Поедание потомства домашними животными, по-види­мому, один из случаев атавизма (лат. атавус - отдаленный предок) данного явления, которое раньше имело место в природных попу­ляциях.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции прояв­ляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделе­ния веществ во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями.

Выделения во внешнюю среду характерны как для расти­тельных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским поло­гом либо находится в сильно угнетенном состоянии не только в результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т. п.). Опытным путем было уста­новлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымыва­ющимися из надземных органов взрослых растений. Препятстви­ем для молодого поколения может также являться мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укоренению всхо­дов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьша­ется, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конку­рентную способность особей.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенасе­ленность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнете­нию последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо разви­вались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность орга­низмов была чрезвычайно высокой.

Явления территориальности наиболее четко выражены в жи­вотном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимае­мых территорий. Например, пение птиц - это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего вы­кармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т. п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обыч­но часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.

Миграции как фактор гомеостаза проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию (как правило, молодняк), обычно не возвра­щаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются, хотя и в меньшей степени, особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях.

Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из дру­гих популяций. При низкой численности имеет место явление про­тивоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов).

Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдель­ную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремле­нием к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хоро­шо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего раз­вития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабаты­вают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не наруша­ется резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т. п.

В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого пла­на относится прежде всего к области прикладной экологии, знакомству с которой посвящен следующий раздел настоящего пособия.

Пульпа зуба: вариант рыхлой соединительной ткани. Особенности фибробластов пульпы. Спектр клеток защиты (макрофаги, антиген-представляющие клетки, лимфоциты, тучные клетки).

Пульпа – разновидность рыхлой соединительной ткани, сопровождающая сосуды и нервы. Похожа на эмбриональную. Она слегка уплотняется по направлению к корневой части зуба. Плотная часть пульпы более устойчива к микроорганизмам.

В составе пульпы обнаружено 5% неорганических веществ, 40% органических и ~60% воды. Пульпа богата коллагеном (около 24,5 %), содержит сиаловую кислоту (около 0,06%), холестерин, ФЛ, особенно ФЛ кислого характера. Кислые ФЛ, в том числе фосфатидилсерин, влияют на транспорт ионов Са²⁺, образуя с ними комплексы, которые, в свою очередь, могут связываться с белками. Считают, что существует комплекс «белок-сахар-липид-кальций», участвующий в процессах кальцификации.

Функции пульпы: трофическая, а также участие в защитной и репаративной функциях тканей зуба.

Реализация функций:

1. Пульпа играет важную роль в физиологии твердых тканей зуба: через пульпу, наряду со слюной, осуществляется их питание.

2. Пульпа реализует гомеостатический контроль физико-химических параметров эмали зуба, и при ее удалении происходит снижение микротвердости эмали. Процессы де- и реминерализации твердых тканей зуба происходят почти параллельно, но в депульпированных зубах протекают быстрее, чем в зубах с сохраненной пульпой.

3. Кислотоустойчивость эмали зуба уменьшается после депульпирования. Функциональное состояние пульпы изменяет кислотоустойчивость эмали и вслед за снижением функциональной кислотоустойчивости возникает кариес.

4. В твердых тканях депульпированных зубов концентрация Са и Р уменьшается на 2-3%, а содержание О₂ и его окисных форм увеличивается. Это в дальнейшем приводит к увеличению хрупкости зубов, лишенных пульпы.

ДЕНТИН

Дентин: продукт деятельности одонтобластов. Виды, состав и биохимические параметры дентина. Особенности органического матрикса интертубулярного дентина: отсутствие фибронектина, специфические гликопротеины (фосфофорин; дентинный сиалопротеин). Дентинная жидкость.

Дентин - основная масса зуба, представляет собой особого рода соединительную ткань. Минерализуется она по тому же типу, что и костная ткань.

Коронковая часть дентина покрыта эмалью, Корневая часть - цементом. Дентин построен из основного (или склеивающего вещества) и проходящих в нем трубочек.

По системе дентинных трубочек циркулирует дентиновая жидкость (дентиновая лимфа илизубной ликвор) и поступают питательные вещества (трофическая функция дентиновых канальцев). Количество дентиновой жидкости составляет около 0,01 мл на 1 г зуба. В ней содержатся калий, натрий, хлориды. Изменение состава дентиновой жидкости зависит от характера питания.

Дентиновые трубочки не подвергаются минерализации, поскольку отростки клеток покрыты снаружи слоем основного вещества из сильно гидратированных протеогликанов и не содержащего коллагена. Следовательно, здесь нет основы для образования центров кристаллизации. Этот слой основного вещества называют периплазматической зоной, её толщина невелика и составляет 150–200 нм. Сами канальцы имеют более широкий просвет: около тела клетки диаметр 2,0–3,0 мкм и у границы дентина с эмалью или цементом всего 0,5–1,0 мкм.

Дентин содержит: 72% неорганических веществ:
фосфата Са – Ca₃(PO₄)₂,
карбоната Са – CaCO₃,
фторида – CaF₂,
28% органических веществ:
коллаген I типа (как в костях),

протеогликаны,

фосфопротеины и др.

В основном веществе содержится:

1) огромное количество минеральных солей, составляющих кристаллы гидроксиапатита. Гидроксиапатит дентина имеет повышенную плотность и твердость. Кроме гидроксиапатита есть немного аморфной (некристаллической) фазы
фосфатов и карбонатов Са. Дентин содержит в 3 раза больше Mg, чем кости.

2) коллагеновые фибриллы, собранные в пучки.

Следует отметить, что в предентине образуется избыток α₁ цепей, что может быть причиной синтеза особого типа коллагена [α₁(I)]₃. Однако его не обнаруживают после прорезывания зубов.

Коллаген-I и дополнительный коллаген-V дентина синтезируется специализированными клетками - одонтобластами, которые располагаются в пульпе на границе с дентином. Они образуют тонкий слой, выстилающий полость зуба. Отростки клеток пронизывают дентин до сочленения его с эмалью, формируя дентиновые канальцы. В этих трубочках расположены не только отростки одонтобластов, но и нервные окончания из пульпы (структурная функция дентиновых канальцев).

Начинает синтезироваться мягкий предентин, который затем созревает и минерализуется. К моменту прорезывания получается зрелый дентин.

Первым еще на стадии преодонтобластов формируется плащевой дентин, который минерализуется по типу гомогенной нуклеации и далее при дозревании клеток и переходе к синтезу других видов дентина: интер-, перитубулярного постепенно отодвигается к границе с эмалью. В дентине, по сравнению с костной тканью, меньше остеопонтина и костного сиалопротеина. мало белков, содержащих γ-карбоксиглутаминовую кислоту (остеокальцин=костный гла-протеин и матриксный гла-протеин). Среди неколлагеновых белков дентина существенное место занимают специфические фосфогликопротеины. Особенности органического матрикса интертубулярного дентина: отсутствие фибронектина, специфические гликопротеины. которые образуются из одного белка-предшественника (фосфофорин – содержит RGD-центр для связи с клетками, богат АСП (40%) и СЕР (50%, почти все эстерифицированы фосфатом), придающими кислые свойства, для связывания с кальцием; дентинный сиалопротеин не содержит RGD-центра). Фосфопротеины появляются в предентине перед началом минерализации и располагаются на линии фронта минерализации.

Содержание протеогликанов в предентине выше, чем дентине (это связано с наличием в предентине ферментов, разрушающих протеогликаны).

В отличие от эмали клетки дентина функционируют на протяжении всей жизни зуба. Благодаря жизнедеятельности клеток формирование дентина может продолжаться после прорезывания зубов. При наличии жизнеспособной пульпы процесс образования дентина происходит в течение всего периода функционирования зуба. В результате дополнительно образуется вторичный дентин, который заполняет полость зуба и доставляет неудобства при лечебных вмешательствах. Вторичный дентин менее минерализован и содержит больше коллагена. Важное место в механизмах образования вторичного дентина отводят неколлагеновым белкам дентина (протеогликаны, фосфопротеины и др.). При кариесе в ходе формирования еще менее организованного третичного дентина их состав и количество также меняются в первую очередь.

Дентин проницаем для многих веществ, многие из них проникают в дентин главным образом через пульпу, в том числе ионы Са²⁺ при формировании дентина. После прорезывания зуба минерализация осуществляется, в основном через эмаль: Са-Р соединения поступают из слюнных мицелл.

При возникновении кариеса происходят большие биохимические изменения в органическом матриксе дентина. В участках, содержащих коричневый пигмент, резко увеличивается концентрация углеводов (до 4 %), в том числе гексозаминов. Часть коллагена дентина становится полностью резистентной к бактериальной коллагеназе – эта фракция особенно богата углеводами (до 14%). Понижается содержание пролина и оксипролина, а также аргинина, гистидина и оксилизина, уменьшается количество свободных эпсилон-аминогрупп.

Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина - коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты и отщепляет эту кислоту от других органических фосфатов. В результате соединения фосфорной кислоты с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.