График проведения обзорных лекций 4 страница

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят на­звание конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потреб­ности организмов к фактору или условию, за которые они конкури­руют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов од­ного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассмат­ривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей (см. разд.V.2). Кон­куренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотно­шения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. комменсал - сотрапезник) - отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество, когда один организм по­едает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма (на­пример, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос -сожительство), когда одни организмы используют другие как «квартиру», убежи­ще. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зон­тик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия.

Не часто встречается также аменсализм (лат. аменс - безрас­судный, безумный) - отрицательный для одного организма и без­различный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, за­нимая сходные местообитания, практически не оказывают влия­ния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей - важнейшее условие устойчивости экосистем.

IV.3. Экологическая ниша

Для понимания различного вида существующих связей в экосис­темах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий эколо­гии - экологической нишей.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ран­га) занимают определенное место в окружающей их среде. Напри­мер, определенньш вид животного не может произвольно менять пи­щевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, напри­мер, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчле­нении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни рас­тения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (ве­сенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро ус­тупает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизне­деятельности, или, как говорят, жизненный статус, вклю­чающий отношение к факторам среды,видам пищи, време­ни и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, боль­шое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их ча­стями, размножение и укрытие в зарослях и т. п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельно­сти и влияния разделены. В таком случае отношения рассматрива­ются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые пре­тендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, на­пример, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному орга­низму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция име­ет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков свя­зана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность вне­дрения новых видов очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, кото­рые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, по­скольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или других орга­низмов, которые им питаются). Такие явления не единичны. Напри­мер, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жиз­ненные формы организмов. К последним относят группы ви­дов, часто систематически далеко отстоящие, но вырабо­тавшие одинаковые морфологические адаптации в резуль­тате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В ус­ловиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды дере­вьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, су­ществующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

IV.4. Энергетика экосистем

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего суще­ствования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения, как известно, способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн -380-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спек­тра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей сол­нечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолето­вой), либо к более длинной (инфракрасной) радиации. С последней обычно связан тепловой эффект.

Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетичес­ки активной - это в среднем для земного шара менее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие как плантации сахарно­го тростника, тропические леса, посевы кукурузы, в оптимальных условиях могут связывать до 3-5% ФАР. В опытах с кондициони­рованными условиями по всем факторам среды за короткие перио­ды времени удавалось достичь эффективности фотосинтеза по ус­воению солнечной энергии порядка 8-10% ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспе­чение (движение, поддержание температуры тела и т. п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конеч­ном счете связаны все возможности ее высвобождения из хими­ческих связей органического вещества.

Часть энергии переходит в тело организма-потребителя вместе с увеличивающейся массой (приростом, продукцией). Некоторая доля пищи, а вместе с ней и энергия не усваиваются организмом. Они выводятся в окружающую среду вместе с продуктами жизне­деятельности (экскрементами). В последующем эта энергия выс­вобождается другими организмами, которые потребляют продук­ты выделения.

Баланс пищи и энергии для отдельного животного организма можно, таким образом, представить в виде следующего уравне­ния:

Э_п = Э_д +Э_пр +Э_п.в ,

где Э_п - энергия потребленной пищи, Э_д - энергия дыхания или обеспечения жизнедеятельности организма, включая движение, поддержание температуры тела, сердцебиение и т. п., Э_пр - энер­гия прироста (запасенная в теле организма-потребителя), Э_п.в - энер­гия продуктов выделения (в основном экскрементов).

Количество энергии, расходуемой организмами на различные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедеятельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев превышают поступле­ние (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивного роста организмов, особенно в периоды размножения (беременнос­ти), в теле фиксируется значительное количество энергии.

Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выде­ляют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всем разнооб­разии расходов энергии в среднем максимальны траты на дыха­ние, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10% от энер­гии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило десяти процентов».

Данное правило надо оценивать как относительное, ориентиро­вочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4—5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной.

Закономерности потока и рассеивания энергии имеют важные в практическом отношении следствия. Во-первых, с энергетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной про­дукции, особенно с высоких уровней цепей питания. Образование этой продукции связано с большими потерями (рассеиванием) энер­гии. Особенно велики потери энергии при переходе с первого тро­фического уровня на второй, от растений к травоядным животным.

Часто в экологической литературе рассматривается в качестве примера цепь питания: люцерна-телята-мальчик. Показано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только телятиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизнедеятельности 4,5 те­ленка, для питания которых, в свою очередь, необходим урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Такова энергетическая цена животной пищи.

Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продуктов питания для интенсивно возрастающей численности населения (по закономерности, близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе лю­дей больший удельный вес занимала растительная пища. Энерге­тически идеально - вегетарианство.

В-третьих, для увеличения КПД использования пищи при полу­чении животноводческой продукции в условиях культурного хозяй­ства очень важно уменьшить основную статью нерационального расходования энергии - ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животновод­ческих помещениях, ограничения подвижности животных и, есте­ственно, сбалансированности кормового рациона по различным эле­ментам питания, а также применения различных биотехнических приемов (умеренные добавки стимуляторов роста, веществ, спо­собствующих улучшению аппетита и т. п.).

Споры о допустимо возможной численности населения с точки зрения обеспечения питанием в значительной мере относительны, если они не учитывают, какой в среднем удельный вес в рационе отводится животной и растительной пище. Если исходить из рацио­на питания зажиточной части населения, потребляющей мяса 80-100 кг в год на одного человека, то явно невозможно обеспече­ние таким рационом современной численности населения Земли (около 6 млрд. человек). Если же исходить из необходимости обес­печения минимальных потребностей жизнедеятельности организ­ма, при настоящем производстве продуктов питания возможно ис­ключить голод и, кроме того, прокормить на 3-4 миллиарда насе­ления больше современного. Для этого требует решения вопрос более сбалансированного распределения продуктов питания. Пе­реход на вегетарианство и тем более расширение ассортимента растений, используемых в пищу, может обеспечить жизнедеятель­ность (с энергетической точки зрения) численности населения в 2-3 раза больше современной. Ясно, однако, что при этом останут­ся нерешенными многие медико-биологические проблемы здоро­вья и долголетия, а также допустимые пределы антропогенных нагрузок на экосистемы и биосферу в целом.

IV.5. Продуктивность и биомасса экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое на­зывают продукцией. Образование продукции в единицу време­ни (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах) характеризует про­дуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут опре­деляться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают всю живую органическую массу, которая содержится в эко­системе или ее элементах вне зависимости от того, за ка­кой период она образовалась и накопилась. Биомасса и про­дукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их зве­ньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Напри­мер, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропи­ческих лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны -300-400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3-5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продук­тивности могут мало различаться или различаются в сторону боль­шей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Для древесных сообществ они резко различаются. Вообще соотноше­ние биомассы и годовой продукции экосистем можно выразить фор­мулой:

где Б - биомасса в данный момент времени, П - годовая про­дукция, Д - дыхание. Под последним применительно к экосисте­мам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (от­пад) или их частей - сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребления гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем - это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т. п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с про­дуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсив­ность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно су­хой вес) обычно поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выде­ляется 1,2-1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое орга­ническое вещество, являются основными резервуарами концент­рации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, «уходит в гео­логию» (торф, уголь, нефть и т. п.).

Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, прерываю­щим круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органического вещества так­же обусловливается недостатком кислорода или избытком ядови­тых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью (до 20-25 т/га/год) и биомассой (до 700-1000 т/га), их рассматривают как основные аккумуляторы угле­рода и обогащения атмосферы кислородом, называя «легкими пла­неты». В северных лесах, как известно, продуктивность (6-10 т/га/год) и биомасса (300-400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Эти вопросы рассмотрены во второй части учебника.

Есть и другие экологические аспекты продуктивности и биомас­сы экосистем. В частности, чем больше биомасса, тем сильнее ее контакт с окружающей средой и тем значительнее такие средоохранные свойства, как очистка воздуха от пыли и химических аген­тов, регулирование влагооборотов, гашение шумовых воздействий и т. п.

Продуктивность различных экосистем биосферы. До недав­него времени принималось за аксиому, что основной объем первичной продукции образуется в морях и океанах, на долю которых приходится около 70% поверхности земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осуществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964-1974 гг., было установлено, что основная масса первичной продукции обра­зуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год - в экосистемах океана (табл. 2). Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м² за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги составляет в среднем око­ло 700-800, а влажных тропических лесов - 2000-2200 г/м² за год.

Второй вопрос, на который важно получить ответ: какие же экосис­темы в пределах океана и суши являются наиболее продуктивными?

В. И. Вернадский в свое время выделил очаги наибольшей кон­центрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого ве­щества. Под пленками живого вещества понимается его по­вышенное количество на больших пространствах. В океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, или планктон­ную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обусловливается в основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от несколь­ких десятков и сотен метров (в чистых водах) до нескольких санти­метров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основ­ном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция пред­ставлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступ­ления органического вещества с поверхностной пленки.

В наземных экосистемах также выделяют две пленки живого вещества. Приземная, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова, имеет толщину от не­скольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до несколь­ких десятков метров (леса). Вторая пленка - почвенная. Эта плен­ка наиболее насыщена жизнью. На 1 м² почвенного слоя насчиты­вают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей и сотни миллионов микроорганизмов. Толщина данной пленки нахо­дится в прямой зависимости от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом. В тундрах и пустынях это несколько санти­метров, на черноземах, особенно тучных, - до 2-3 метров.

Повышенные концентрации живого вещества в биосфере обыч­но приурочены к условиям так называемого «краевого эффек­та», или экотонов. Такой эффект возникает на стыках сред жиз­ни или различных экосистем. В приведенных примерах для водных экосистем поверхностная пленка - это зона контакта атмосферы и водной среды, донная - водной толщи и донных отложений, почвен­ная - атмосферы и литосферы.

Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов зем­ного шара (Уиттекер, 1980)

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем мо­гут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опу­шечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).

Этими же закономерностями во многом обусловливаются упо­минавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого ве­щества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).

Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:

1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.

2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым бо­гатством сообществ, симбиотическими связями и другими факто­рами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходя­щее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кисло­родом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосисте­мы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энер­гии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (риф­тов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благо­приятным температурным условиям, поскольку разломы одновре­менно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.

На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгуще­ниям живого вещества) относят: 1) экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом; 2) экосис­темы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные веще­ства, 3) экосистемы небольших внутренних водоемов, бога­тые питательными веществами, а также 4) экосистемы тро­пических лесов. Продуктивность других экосистем видна из табл.3. Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться сохранить высокопродуктивные экосистемы - этот мощнейший кар­кас биосферы. Его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями для всей биосферы.

Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включа­ется лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны (см. табл. 2).

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и осо­бенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено дест­рукторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобла­дание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или це­пей выедання.

IV.6. Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде пря­моугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Продуктивность основных экосистем земного шара (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне (рис. 4а).

Пирамиды энергии и продукции для экосистем суши и океана - а и биомасс для экосистем океана — б

 

Количество продукции, образующейся в единицу времени на раз­ных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количе­ство продукции меньше, чем на предыдущем (рис. 4а). Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, мень­ше первичной продукции. Эта закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продук­ции, невелики: 1 г (сухой вес) растительной и животной продукции содержит чаще всего от 3 до 5 калорий энергии.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продук­ции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута (рис. 4б), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных орга­низмов. Причина этого - резкие различия в продолжитель­ности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уро­вень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с край­не коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй -более долгоживущими организмами - зоопланктоном или другими животными, питающимися фитопланктоном и зоопланктоном (рыбы, моллюски, киты и т. п.). Они накапливают биомассу года­ми и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организ­мов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям пита­ния, не включающим редуцентов. Примером может служить пищевая цепь: насекомые и их личинки - насекомоядные жи­вотные - хищники.

IV.7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии