График проведения обзорных лекций 3 страница

2. Газовая - способность изменять и поддерживать определен­ный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В час­тности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.) В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО²) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03%. Это же относится к накоплению в ат­мосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам.

С газовой функцией в настоящее время связывают два перелом­ных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относит­ся ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени вос­становительные процессы в биосфере стали дополняться окисли­тельными. Это произошло примерно 1,2 млрд. лет назад. Второй переломный период в содержании кислорода связывают со време­нем, когда концентрация его достигла примерно 10% от современ­ной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озо­на и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого фун­кцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь).

3. Окислительно-восстановительная. Связана с интенсифи­кацией под влиянием живого вещества процессов как окисления, благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления прежде всего в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода. Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием и накоплением сероводо­рода, а также метана. Это, в частности, делает практически без­жизненными глубинные слои болот, а также значительные придон­ные толщи воды (например, в Черном море). Данный процесс в связи с деятельностью человека прогрессирует.

4. Концентрационная - способность организмов концентриро­вать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на не­сколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных орга­низмов - в миллионы раз). Результат концентрационной деятельно­сти - залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторож­дения и т. п. Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обога­щения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями.

5. Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом от­ношении выполняют низшие формы жизни - грибы, бактерии (дес­трукторы, редуценты).

6. Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осу­ществляется на колоссальные расстояния, например, при миграци­ях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, на­пример, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониаль­ные поселения).

7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других фун­кций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-хи­мических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком планах.

В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и под­держивают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах.

В более узком плане средообразующая функция живого веще­ства проявляется, например, в образовании почв. В. И. Вернадс­кий, как отмечалось выше, почву называл биокосным телом, под­черкивая тем самым большую роль живых организмов в ее созда­нии и существовании. Роль живых организмов в образовании почв убедительно показал Ч. Дарвин в работе «Образование раститель­ного слоя земли деятельностью дождевых червей». Известный ученый В. В. Докучаев назвал почву «зеркалом ландшафта», под­черкивая тем самым, что она продукт основного ландшафтообразующего элемента - биоценозов и, прежде всего, растительного покрова.

Локальная средообразующая деятельность живых организмов и особенно их сообществ проявляется также в трансформации ими метеорологических параметров среды. Это прежде всего относит­ся к сообществам с большой массой органического вещества (био­массой). Например, в лесных сообществах микроклимат существен­но отличается от открытых (полевых) пространств. Здесь меньше суточные и годовые колебания температур, выше влажность воз­духа, ниже содержание углекислоты в атмосфере на уровне полога, насыщенного листьями (результат фотосинтеза), и повышенное ее количество в припочвенном слое (следствие интенсивно идущих процессов разложения органического вещества на почве и в верх­них горизонтах почвы).

8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выде­ляется противоположная ей по результатам - рассеивающая. Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при раз­ного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, кровососущими насе­комыми и т. п.

Важна также информационная функция живого вещества, вы­ражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накап­ливают определенную информацию, закрепляют ее в наследствен­ных структурах и затем передают последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В обобщающем виде роль живого вещества сформулирована гео­химиком А. Н. Перельманом в виде «Закона биогенной мигра­ции атомов» (В. И. Вернадского): «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осу­ществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические осо­бенности которой обусловлены живым веществом...» В со­ответствии с этим законом понимание процессов, протекающих в биосфере, невозможно без учета биотических и биогенных факто­ров. Воздействуя на живое население Земли, люди тем самым из­меняют условия миграции атомов, а следовательно, воздействуют на основополагающие геологические процессы.

III.3. Основные свойства биосферы

Биосфере, как и составляющим ее другим экосистемам более низкого ранга, присуща система свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Рассмотрим основные из них.

1. Биосфера - централизованная система. Центральным зве­ном ее выступают живые организмы (живое вещество). Это свой­ство всесторонне раскрыто В. И. Вернадским, но, к сожалению, часто не дооценивается человеком и в настоящее время: в центр биосферы или ее звеньев ставится только один вид - человек (ан­тропоцентризм).

2. Биосфера - открытая система. Ее существование немыс­лимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности. Впервые представления о влиянии солнечной активности на живые организ­мы (гелиобиология) разработаны А. Л. Чижевским (1897-1964), ко­торый показал, что многие явления на Земле и в биосфере тесно связаны с активностью солнца. Все больше накапливается дан­ных, свидетельствующих, что резкое увеличение численности от­дельных видов или популяций («волны жизни») - результат измене­ния солнечной активности. Высказываются мнения, что солнечная активность оказывает воздействие на многие геологические про­цессы (катаклизмы, катастрофы), а также на социальную актив­ность человеческого общества или отдельных его этносов.

В частности, есть сторонники той точки зрения, что серия ано­мальных явлений, имевших место, например, в 1989 году, связана с высокой солнечной активностью. На протяжении только 1,5-2 ме­сяцев наблюдались такие аномальные явления, как землетрясение на острове Итуруп, авария на продуктопроводе в районе Челябинс­ка, гибель атомной подводной лодки «Комсомолец», события в Тби­лиси, активизация военных действий в Нагорном Карабахе и др.

3. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями, рассмотренными выше. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам, и справлялась с ними (извер­жения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения, горообра­зование и т. п.) благодаря действию гомеостатических механиз­мов и, в частности, принципа, который в настоящее время носит название Ле Шателье-Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, пос­леднее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется.

Опасность современной экологической ситуации связана прежде всего с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза и прин­цип Ле Шателье-Брауна, если не в планетарном, то в крупных регио­нальных планах. Их следствие - региональные кризисы. В стадию глобального кризиса биосфера, к счастью, еще, по-видимому, не всту­пила. Но отдельные крупные возмущения она уже гасить не в силах. Результатом этого является либо распад экосистем (например, рас­ширяющиеся площади опустыненных земель), либо появление неус­тойчивых, практически лишенных свойств гомеостаза систем типа агроценозов или урбанизированных (городских) комплексов. Челове­честву, к сожалению, отпущен крайне малый промежуток" времени для того, чтобы не произошел глобальный кризис и следующие за ним катастрофы и коллапс (полный и необратимый распад системы).

4. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнооб­разием. Разнообразие - важнейшее свойство всех экосистем. Биосфе­ра как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. Последнее обусловливается многими при­чинами и факторами. Это и разные среды жизни (водная, наземно-воз-душная, почвенная, организменная); и разнообразие природных зон, раз­личающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биоти­ческим и другим свойствам; и наличие регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции); и, самое главное, объединение в рамках биосферы большого количества элементарных экосистем со свойственным им видовым разнообразием.

В настоящее время описано около 2 млн. видов (примерно 1,5 млн. животных и 0,5 млн. растений). Полагают, однако, что число видов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических ле­сах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого, современный видовой состав - это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало учас­тие в процессах биосферы за период ее существования. Дело в том, что каждый вид имеет определенную продолжительность жизни (10-30 млн. лет), и поэтому с учетом постоянной смены и обновле­ния видов число видов, принимавших участие в становлении био­сферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоя­щему времени арену биосферы оставили более 95% видов.

Разнообразие биосферы за счет элементарных экосистем по вер­тикали обусловливается ярусностью или экогоризонтами раститель­ного покрова и связанных с ними животных организмов, а в гори­зонтальном направлении неравномерностью распределения орга­низмов и их группировок и связанных с ними факторов (увлажне­ние, микрорельеф, обеспеченность элементами питания и т. п.).

Для любой природной системы разнообразие - одно из важней­ших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, под­страховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пи­щевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в качестве закона (автор его У. Р. Эшби).

Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксп­луатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных по­лей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивос­ти экосистем, их распадом и деградацией среды.

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конфе­ренцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты спе­циальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообра­зия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвра­щению изменений климата.

Следует подчеркнуть, что значимость разнообразия для природ­ных систем в значительной мере действительна и для социальных структур. Всякое стремление к упрощению социальной структуры общества, перевод ее на однообразие, авторитаризм могут дать кратковременный положительный результат, за которым неминуе­мо проявляются отрицательные последствия.

Важное свойство биосферы - наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним не­исчерпаемость отдельных химических элементов и их соеди­нений. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого - углерод, который практически единственный способен образовывать межэлементные (углерод-углеродные) связи и создавать огромное количество органических соединений. Только благодаря круговоро­там и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обес­печивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциаль­ное бессмертие. Как отмечал академик-почвовед В. Р. Вильямс, есть единственный способ сделать какой-то процесс бесконечным - пустить его по пути круговоротов. Одно из мощнейших антиэколо­гических действий человека связано с нарушением и даже разруше­нием природных круговоротов. Эти вопросы будут рассмотрены во второй части работы (см.разд.II.2).

IV. 1. Организация (структура) экосистем

Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) нео­граниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие про­тивостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экоси­стема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза в виде схемы изобразил на рис. 2.

Этот рисунок позволяет наглядно представить, чем отличаются понятия «экосистема» и «биогеоценоз», на что мы обращали внимание в разделе «Основные понятия...». Биогеоценоз, по В. Н. Су­качеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обыч­но используют применительно к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Су­качева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временно­му фактору (продолжительности существования). Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее вре­мя термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматрива­ются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему, и соотноше­ние их численностей. Точных данных о количестве видов в экосис­темах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнооб­разие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосисте­мы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообра­зию являются, например, экосистемы дождевых тропических ле­сов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Моло­дые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально без­жизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубин­ных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их ви­довое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят на­звание доминантных (лат. доминантис - господствующий). На­ряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, ко­торые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневы­ми выделениями и при разложении мертвого органического ве­щества, образовывать специфические для кислой среды подзоли­стые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюби­вые). В то же время под пологом елового леса доминантным ви­дом может быть, например, черника, но она не является суще­ственным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к небла­гоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присут­ствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных ус­ловиях для широко представленного вида, в том числе и доминант­ного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптималь­ным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и не­который дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, де­фицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индика­торами меняется состав и других видов, произрастающих под по­логом эдификаторов.

Названия экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определя­ют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-чер­ничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу клас­сифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

IV.2. Связи организмов в экосистемах

Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи - основное условие функционирования экосистем. Через них, как было показано выше, осуществля­ется образование цепей питания, регулирование численности орга­низмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости сис­тем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит погло­щение и рассеивание энергии и в конечном счете осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функ­ции систем.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволю­ционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не ос­тается бесследным, требует длительного времени для восстанов­ления. В связи с этим экологически обусловленное поведение че­ловека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвя­зи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как раз­личные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофичес­ких (греч. трофо - питание). В данный тип связей выделяется пи­тание одного организма другим или продуктами его жизнедеятель­ности (например, экскрементами), питание сходной пищей (напри­мер, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят на­звание топических (греч. топос - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предо­ставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущие­ся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, расте­ния, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Не толь­ко трофическими, но и топическими отношениями связаны парази­ты с организмами, на которых они паразитируют.

Трофическая (функциональная) структура экосистемы (цепь пи­тания) и круговорот вещества в ней

Следующий тип связей носит название форических (лат. форас -наружу, вон). Они возникают в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, пло­дов, спор). Животными это распространение может осуществлять­ся как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио - изготовление). Для них характерно ис­пользование одними организмами других или продуктов их жизне­деятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шер­сти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т. п.

Взаимоотношения организмов. Данная классификация стро­ится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения мож­но обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положи­тельно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обознача­ются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли явля­ется поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корня­ми растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен. Сюда относятся и микроорганизмы, населя­ющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания трав животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижение ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных ра­стений насекомыми или их гусеницами может быть положительным не только для животных, но и для растений.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищниче­ство и паразитизм. Хищник и паразит обычно приспосабливают­ся к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а пос­ледние, в свою очередь, имеют адаптации, которые сохраняют им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размноже­ние хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности их жертв или хозяев.

В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев под­рывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокра­щению их численности и т. д. В конечном счете имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различа­ются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищ­ник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источ­ника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом это­го является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяи­на. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вре­да от паразита. Это проявляется в выработке активного иммуни­тета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их вза­имовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание пола­гать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.