Цикл развития папоротников.

Классификация и филогения отдела.

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)

Отдел Папоротниковидные. Цикл развития на примере Dryopteris f.-mas.

По древности уступают только риниофитам и плауновидным, имея одинаковый с хвощами геологический возраст.

В настоящее время их насчитывают более 10000 видов (300 родов).

Распространены папоротники по всему Земному шару и в самых различных местообитаниях – от пустынь до болот и солонцов. Наибольшее разнообразие отмечается во влажных тропических лесах. Представлены папоротники разными жизненными формами: многолетние травянистые растения, деревья, лианы, эпифиты на стволах и ветвях деревьев. Размеры – от тропических древовидных высотой до 25 метров, похожих на пальмы до крошечных растеньиц, длиной в несколько миллиметров.

За последнее время систематика отдела папоротников достигла больших успехов. Однако Единого подхода к классификации папоротников нет, и в разных справочных пособиях и учебниках можно встретить противоречивые сведения о систематической принадлежности того или иного вида.

Ныне принято делить отдел на 7 классов.

Удобнее рассмотреть его на примере щитовника мужского.

Как и у других отделов высших споровых – плаунов и хвощей, в цикле развития папоротниковидных доминирует спорофит, а гаметофит, несмотря на самостоятельный способ питания, имеет признаки низших растений и несовершенный половой процесс, зависимый от капельно-жидкой воды.

Спорофит папоротника мужского представляет знакомое многим красивое многолетнее растение высотой более полуметра. Он имеет настоящие корни, стебель, листья, Все перечисленные вегетативные органы дифференцированы на ткани: эпидермис, основную паренхиму, проводящие пучки – концентрические и коллатеральные. Стебель спорофита состоит из центрального цилиндра и первичной коры с эпидермисом. У гигантских папоротников (ископаемых форм) происходил значительный вторичный рост в толщину, и формировалась перидерма. Листья щитовника мужского крупные, дважды-перисто-раздельные, при развитии улиткообразно сложены и долго растут верхушками, что говорит об их стеблевой природе (по этой причине листья папоротниковидных ботаники называют вайями). Листья щитовника выполняют две функции, а именно фотосинтезирующую и спорообразующую. На нижней стороне зеленых листьев в середине лета образуются спорангии – органы бесполого размножения.

Рассмотрим, как формируется спорангий. Одна из клеток нижнего эпидермиса делится многократно митозом, образуя бугорок клеток образовательной ткани. Через некоторое время внутренние клетки специализируются в материнские клетки спор, а из наружных клеток формируется стенка спорангия со специфическим строением. У щитовника мужского развиваются многочисленные спорангии, расположенные вдоль жилок кучками и называемые сорусами. После созревания спор спорангий вскрывается, и многочисленные споры высыпаются из него. Попав на почву, спора митотическим делением прорастает в гаметофит.

Гаметофит представляет собой небольшую зеленую пластинку, состоящую из двух слоев паренхимных клеток с хлоропластами (ассимиляционная паренхима). На нижней стороне этой сердцевидной пластинки развиваются ризоиды, а через некоторое время и половые органы: архегонии (недалеко от выемки) и антеридии (среди ризоидов). Многожгутиковые сперматозоиды, обычно в небольшом числе, легко находят шейки архегониев, так как пластинка заростка плотно прилегает к почве, и в дождливую погоду оплодотворение происходит без затруднений. Из оплодотворенной яйцеклетки возникает новый дочерний спорофит, который вскоре сформирует корешок, стебелек и первый листик и начнет самостоятельную жизнь.

Цикл замкнулся и доминирует в нем спорофит – диплоидное поколение папоротника, но уязвимым местом и у папоротников является половой процесс, зависящий от водной среды.