И-интегумент, нц-семязачаток, эд-эносперм, ар-архегоний, пт-пыльцевая трубка, см-семядоли, тр-точка роста, пс-подсемядольное колено, к-корешок, пд-подвесок.
Мегастробилы(женские шишки) состоят из чешуй двух типов: кроющие (бесплодные) и семенные. На семенных чешуях образуются по два семязачатка, состоящего из мегаспорангия– нуцеллуса и покрова – интегумента. В нуцеллусеиз мегаспоры развивается женский гаметофит (заросток), называемый у голосеменных эндоспермом.
Рис. 143. Строение плауна.
Риниофиты или прапапоротникообразные.
Папоротникообразные уже отошли от водных условий существования по сравнению с мхами. Спорофит их живет как настоящее наземное растение, имеющее настоящие корни и сложно устроенную сосудисто-волокнистую ткань. Размножают папоротникообразныевегетативным, половым и бесполым путем. Вегетативное размножение совершается при посредстве мощно развивающихся корневищ, частями побега и стеблевыми усами – плетями. Органами полового размножения являются антеридии и архегонии, образующиеся на заростке – самостоятельно живущем гаметофите, а бесполого размножения споры, образующиеся в спорангиях на вегетирующем мощном спорофите.
Рис. 137.Схема развития мхов
Поселяясь во влажных местах, они способствуют быстрому заболачиванию этой территории. Это объясняется тем, что листья (однослойные) имеют клетки двух типов: узкие длинные – хлорофиллоносные и крупные широкие, лишенные клеточного содержимого – водоносные
Значение мохообразных. Экологическая роль мохообразных заключается в закреплении почвы, занимают особую экологическую нишу, недоступную сосудистым растениям, способствуют заболачиванию территории, поддерживая определенный водный режим (истоки многих рек). Служат пищей и домом многим беспозвоночным животным, способствуют прорастанию семян многих растений (удерживая воду). Торф– это сырье для промышленности (получают карболовую кислоту, парафин, спирт, пластмассы и др. материалы), удобрение для сельского хозяйства, топливо для тепловых электростанций.
Надотдел папоротникообразныесостоит их 4 отделов, объединенных только на чередовании поколений, но резко отличающихся друг от друга по морфологии, анатомии листа, мужским гаметам и др. признакам.
Это ископаемые первые наземные растения. Первое описание одного из представителей риниофитовсделал американский палеоботаник А.Даусон в 1859 г., назвав его псилофитом,что означает голое растение. Эти растения были лишены листьев и корней. В настоящее время наиболее полно описан род риния, по которому и названотдел (рис.141). Риниофиты являются родоначальниками всех последующих групп папоротникообразных
Плауновидные – одна из наиболее древних групп растений. Современные плауновидные– многолетние травянистые, вечно-зеленые наземные или эпифитные (растущие на стволах и ветвях деревьев) растения
Побеги покрыты спирально расположенными листьями – микрофиллами. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид.
Характерно для плауновидных дихотомическое (вильчатое)ветвление побегов. Подземные части растений представлены корневищем с придаточными корнями и видоизмененными листьями.
Стебель у рода плаун стелющийся длиной 1-3 метра с приподнимающимися побегами высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками – стробилами,покрытых спороносными листочками – спорофиллами, по форме, размеру и цвету очень похожими на вегетативные листья. На каждом спорофилле развивается почковидной формы спорангий, в котором образуется большое количество одинаковых и очень мелких спор желтого цвета. Споры прорастают через 3-8 лет в новое поколение – гаплоидный гаметофит (заросток), на котором формируются половые органы. Рост и развитие гаметофита (маленького клубенька 2-5 мм, лишенного хлорофилла) возможен только при внедрении в него гиф гриба, за счет которого он и питается. Полное созревание антеридиев (мужских органов) и архегониев (женских органов) происходит через 6-15 лет. Гаметофиты у плаунов обоеполые. Сперматозоиды плауновсамые мелкие среди всех высших растений, червеобразные с двумя жгутиками. Оплодотворение происходит при наличии воды, как и у мхов, благодаря активному движению сперматозоидов. Зигота сразу же развивается в многолетнее растение (спорофит).У плаунов наблюдается ясно выраженная смена поколений, где в цикле развития преобладает спорофит.
Рис. 145. Жизненный цикл плауна: А – взрослое растение; Б – споры; В – заросток; Г – архегонии с яйцеклеткой (1); Д – антеридии со сперматозоидами (2); Е – проросток плауна.
Плауны ядовитые растения, стебли и листья которых содержат алкалоиды. Споры используются в аптечном деле в качестве присыпок (ликоподия) и для обсыпки пилюль (из-за совершенной несмачиваемости). В народной медицине настой травы (осторожно) применяют при болезнях, воспалении желудка, печени и геморрое. Наружно при фурункулезе, лишае и псориазе. Из спор баранца обыкновенного получают желтую краску.
Все современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев. Почки на корневищах образуют утолщения (клубни), богатые крахмалом. Стебли прямостоячие высотой до 1 метра, состоят из узлов и полых междоузлий. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку. Из почек в основании листьев развиваются боковые зеленые побеги, выполняющие функцию фотосинтеза.
Жесткость побегов хвощейобъясняется тем, что в состав клеточной стенки наряду с целлюлозой входит кремнезем, защищающий растения он нападения моллюсков и насекомых.
Ранней весной от корневища прорастают бесхлорофилльные розово-бурые спороносные побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок – стробил. На оси стробиларасполагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножке, по краям которых располагаются 4 - 6 спорангиев
Рис.149. Жизненный цикл хвоща полевого: А – побег со спороносными колосками; Б – споры; В – заросток; Г – архегонии с яйцеклетками (1); Д – антеридии со сперматозоидами (2); Е – увеличенный сперматозоид.
После спороношения спороносные побеги хвоща полевого отмирают, а на корневище формируются вегетативные зеленые побеги. Другие виды хвощаимеют только один тип побега.
Практическое значение хвощей невелико: из вегетативных стеблей делают наждачную бумагу, их используют в медицине как мочегонное, кровоостанавливающее и противовоспалительное средство. Спороносные колоски и клубеньки на корневищах съедобны в отварном виде. Хвощиявляются биоиндикаторами кислых почв.
Папоротники встречаются в самых разных местах – в лесах, на болотах, в озерах, но особенно много их в странах с влажным субтропическим и тропическим климатом.
В жизненном цикле папоротниковпреобладающей фазой является диплоидный спорофит.В отличие от плаунов и хвощей для папоротниковхарактерна крупнолистность (макрофиллия). Листья (вайи)папоротников перистые (дважды -, трижды - и более перисторассеченные), стеблевого происхождения, так как имеют длительный верхушечный рост, совмещают функцию фотосинтеза и спороношения. Центральная часть листа является продолжением черешка и называется рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков – перьями и перышкам
У некоторых видов (например, страусник) бывает два типа листьев: спороносные и фотосинтезирующие. Молодые листья (рахисы) свернуты в мясистую улитку и у многих видов являются объектом промысла (собирают нераспустившиеся рахисы в возрасте 5-10 дней и солят как грибы).
Корни у папоротниковпридаточные, развивающиеся из стебля и оснований листьев, т.к. зародышевый корень рано отмирает. Стебли древовидных папоротников называют стволом, а ползучий или вьющийся стебель – корневищем.
На определенной стадии развития папоротника начинается спороношение. Все папоротники (кроме водных) – растения равноспоровые. Спорангии располагаются на нижней стороне листа, чаще группами – сорусами. Сорусы состоят из выпуклого ложа (плаценты), к которой прикрепляются спорангии. Из центральной части плаценты формируется покрывало (индузий). Спорангии имеют так называемое кольцо– полоску из толстостенных и тонкостенных клеток; по нему происходит разрыв стенки при созревании спор. Споры, попав на влажную почву, прорастают в свободноживущий обоеполый гаметофит, или заросток в виде зеленой сердцевидной пластинки (около 1 см.) с ризоидами.
Жизненный цикл папоротника орляка: А – общий вид; Б – споры; В – заросток;
Г – архегонии с яйцеклеткой (1); Д – антеридии со сперматозоидами (2);
Е – увеличенный сперматозоид; Ж – проросток папоротника (3-корневище,4-молодые листья – вайи, 5-лист с сорусами, 6-спорангий со спорами)
Из нижней поверхности заростка образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются спирально-закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества воды. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит
У других папоротников гаметофиты очень разнообразны по внешнему виду и биологическим особенностям. Встречаются и подземные (лишенные хлорофилла) гаметофиты, пронизанные гифами гриба, с которым образуют микоризу.
Практическое значение папоротников, как и других папоротникообразных невелико: молодые листья папоротника вида Орляк обыкновенный и сердцевину древовидных употребляют в пищу (отваривают
и солят). Из корневищ щитовника мужского изготавливают противоглистные средства (таблетки «Филиксан»). В народной медицине соком щитовника мужского лечат язву желудка, а настой листьев помогает при ревматизме. Многие виды (≈400) папоротников используют как декоративные растения для украшения парков, садов и комнат (Адиатум «венерин волос», асплениум луковиненосный, Птерис (орляк) критский).
Голосеменные – древняя группа высших растений, берущая начало с верхнего Девона; но широкое распространение они получили в Мезозойскую эру.
В конце Мелового периода резко сокращаются теплолюбивые формы и появляются холодостойкие (хвойные), которые и сейчас преобладают в холодно-умеренном климате.
Голосеменные – это вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Совсем нет травянистых форм (были в Мезозое).
Листья чаще жесткие и по форме бывают чешуевидными, игольчатыми, двулопастными, перистыми и другими. Для голосеменных характерно открытое расположение семяпочек (отсюда и название – голосеменные), размножение семенами и редукция гаметофита.
Все голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Вегетирующее растение – спорофит, который формирует мужские микростробилы и женские мегастробилы (шишки), различные по форме и величине и представляющие собой укороченный спороносный побег.
В микроспорангиях формируются микроспоры, которые под собственной оболочкой прорастают в мужские гаметофиты, называемые пылинками (пыльца- совокупность пылинок) Пыльца состоит из крупной клетки пыльцевой трубки, двух спермий (нет жгутиков) и нескольких стерильных клеток.
Все голосеменные – ветроопыляемые растения, поэтому из оболочки микроспоры образуется два воздухоносных мешка
В верхней части эндоспермазакладываются два архегония с крупными яйцеклетками. После оплодотворения из семязачаткаобразуется семя. Из зиготы формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька, почечки с 2-12 семядолями и подвеска, отличительной особенности всех хвойных. Семенная кожура образуется из интегумента. Ткани эндосперма разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества.
Рис. 158. Строение семяпочки и семени сосны: