ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Устойчивость к болезням оценивается подсчетом количества заболевших плодов на растении и степенью поражения отдельных его органов при сборах и в течение вегетации. Оценку ни иммунность проводят по специальной методике.
Селекционный процесс
Для ускорения селекционного процесса используют теплицы и фитотроны, позволяющие в год получить до трех-четырех урожаев. Селекционный процесс строится по принципу прохождения гибридного материала через соответствующие питомники с соблюдением правил изоляции делянок (участков).
Наряду с классической гибридизацией можно использовать прививки, инцухт, полиплоидию и мутагенез. Гибридный материал и мутанты проходят оценку на устойчивость к болезням на искусственно зараженном фоне.
Выделенные образцы оценивают по морфологическим, биологическим, биохимическим и технологическим признакам, после чего они поступают на конкурсное и государственное сортоиспытание.
Среди множества признаков наибольшее внимание уделяется следующим.
Урожайность — определяется подсчетом количества плодов и их массы на растении за один или несколько сборов. Заметно повышается от использования частично двудомных форм и женских линий.
Скороспелость — показатель числа дней от всходов до первого сбора единичных плодов. На растении должно одновременно зацветать три-четыре женских цветка.
Пригодность к машинной уборке связана с признаками корокоплетистости и доминантности, небольшой листостебельной массой при наличии двух—четырех товарных нежелтеющих зеленцов. Здесь важно знать особенности ветвления растения при загущенном посеве.
Качество плодов для потребления в свежем виде оценивают по пятибалльной системе, проводя дегустацию; для засола и маринования — химическими и другими методами (содержание углеводов, плотность мякоти и др.), а также по стандарту; на лежкость — по изменению окраски и массы плода, тургора клеток, вкуса (для испытания на лежкость берут технически зрелые* плоды). Товарные качества плодов определяют по стандарту.
Форма, поверхность и окраска зеленцаопределяются глазомерно и по соответствующим шкалам.При необходимости можно определить индекс формы плодаПо отношению диаметра семенной камеры к диаметру всего плода можно судить о его мясистости.
Форма, окраска и рисунок поверхности зрелых семенных также определяются по шкалам.
Исходный материал для селекции сортов и гибридов открытого грунта.Для сортов открытого грунта наиболее важными хозяйственно-биологическими признаками являются: скороспелость и урожайность, устойчивость к болезням и высокие товарные качества, пригодность к машинной уборке.
При выведении сортов на пригодность к машинной уборке урожая возможны два направления: одноразовая (с удалением при сборе растений) и многоразовая (с сохранением растений). В настоящее время имеются сорта и гибриды, позволяющие успешно проводить одноразовую уборку. Для этой цели созданы и уборочные машины. Более сложная задача — создать сорта и гибриды и соответственно машины для многоразовой уборки.
Сорта и гибриды огурца для одноразовой машинной уборки должны соответствовать таким требованиям, как короткостебельность и компактность плодоношения, дружность отдачи и высокая товарность урожая, высокие технологические качества и отсутствие горечи в плодах, сравнительно легкое отделение плода от плодоножки (прочность прикрепления 2—2,5 кг), устойчивость к механическим повреждениям и болезням. Для определения прочности кожицы и мякоти, усилий на отрыв плодов от плодоножки используют приборы отечественного производства ОПТ-10, ППУ-50 и др. Сорта и гибриды огурца для одноразовой уборки должны переносить загущение до 130—150 тыс. растений
на 1 га; таким требованиям отвечает, например, сорт Кустовой (рис. 1).
Рис. 1. Огурец сорта Кустовой |
Исходным материалом для выведения сортов с высокими засолочными качествами могут служить сорта Конкурент, Нежинский 12, Донской 175 и др. Устойчивым признаком отсутствия горечи в плодах обладают сорта Амбра, Засолочный 4142, Фабла и др.; дружной отдачей урожая характеризуются, например, гибрид Корбит и некоторые партенокарпические материнские формы; сравнительной устойчивостью к мучнистой росе отличаются Нацу Фусинари, Саммар Профилик, Уссурийский 3 и др.; некоторым сортам свойственна комплексная устойчивость к болезням (Чароки и др.); для получения ценных материнских форм гибридов следует использовать Плодовитый 147, Урожайный 37, Посредник 97 и др.
При селекционной работе с культурой огурца по указанным требованиям необходимо оценить новые образцы на устойчивость к комплексу неблагоприятных условий среды (холодостойкость, жаростойкость и т. д.). Засухо- и жаростойкостью обладают сорта, созданные в южных районах страны (Астраханский 131, Круг-лик, Рябчик 357/4 и др.), некоторые сорта Индии (Индийский богарный и др.). У некоторых сортов заметно выражена солеустойчивость (Галаховский 414, Крымский 7).
Исходный материал для селекции сортов и гибридов для защищенного грунта.Основное направление в селекции огурца для защищенного грунта — создание высокопродуктивных сортов и гибридов, устойчивых к болезням и вредителям, отличающихся ограниченным ветвлением, что значительно сокращает затраты ручного труда на формирование растений.
В длительной эволюции культурного огурца неизменно накапливались признаки скороспелости растения, что отражалось на его ветвлении, формировании ассимиляционного аппарата и урожае. В этих сложных процессах складывается тип ветвления, а во взаимосвязи с плодоношением определяется важное биологическое свойство огурца — саморегулирование ветвления.
На основе исследования, проведенного под руководством Г. И. Тараканова (ТСХА), выделено четыре типа саморегулирования ветвления огурца.
Первый тип характеризуется одновременностью формирования плодов и дружностью отдачи раннего урожая. Этому способствует сильное развитие корневой системы и ассимиляционного аппарата. Сюда относятся сорта и гибриды огурца интенсивного типа (ТСХА 211, Сюрприз 66, Гибрид 516, Дружный 85
и ДР-).
Второй тип отличается апикальным доминированием. Развитие пазушных почек и боковых ветвей сдерживается из-за активного роста верхушечной почки. Для усиления побегопроиз-нодительной способности необходима прищипка (Одностебельный 33, Дин-зо-сн и др.).
Третий тип характеризуется ограниченным ростом главной и боковой ветвей, рост которых заканчивается после образования соответственно 10—20 и 2—3 узлов. Ярким примером такого типа ветвления является сорт Пролог, выведенный П. Н. Ткаченко.
Четвертый типсвязан с образованием фасцированного стебля и ослабленным плодоношением. Растения такого типа отличаются позднеспелостью и пока представляют теоретический интерес.
Саморегулирование ветвления огурца имеет большое значение и практической селекции при создании для защищенного грунта высокопродуктивных сортов, не требующих затрат труда по их уходу.
В настоящее время большинство отечественных и зарубежных гибридов огурца являются простыми, для чего необходимо вывести и поддерживать затем материнскую форму, образующую только женские цветки или с крайне незначительным присутствием мужских цветков. Так, например, полученная в ТСХА из сорта Нацу Фусинари форма с женским типом цветения послужила основой для создания первых гибридов (ТСХА 1, ТСХА 211, ТСХА 761 и др.). У тройных гибридов материнская форма является одновременно гибридом первого поколения. Женский тип цветения— так называют явление преимущественного формирования женских цветков у однодомных растений (рис. 28). Такую форму огурца впервые обнаружил в 1929 г. Н. Н. Ткаченко в коллекционном образце, полученном из Японии. В результате повторного скрещивания ее с сортом Нежинский в 30-е гг. был выведен сорт Посредник 97, у которого наряду с растениями, имеющими только женские цветки, в сортовой популяции присутствовали и растения, образующие мужские цветки в первых узлах стебля. Позже гибридизацией его и иных образцов с женским типом цветения с обычными сортами селекционеры других учреждений вывели сорта с аналогичным типом цветения: Плодовитый 147 (ВИР), Нектар (Молдавский НИИОЗО), Надежный (Воронежская ООС), И-202 (НИИОХ) и др. Отбором на теневыносливость и усиление женского типа цветения из завезенного из Японии сорта Нацу Фусинари.из Польши сортов Ива и Скорневицки в ТСХА были выведены сорта частично женского типа цветения, используемые в селекции гибридов F1 для защищенного грунта, а также Тепличный (Молдавский НИИОЗО), (НИИОХ) и др. В США базой для селекции линий женского типа цветения М8О-713-5 и др. в основном послужила вывезенная из Кореи линия Шогоин.
Исследованиями Е. Галлун показано, что пол огурца контролируется тремя генами, сочетанием доминантных и рецессивных гомозигот которых определяются все пять типов его проявления.
Схематично это можно представить так:
ММFF-гиноэцийный — все цветки женские,
mmFF-гермафродитный — все цветки обоеполые,
ММff-моноэцийные — цветки мужские и женские,
mmff-андромоноэцийные — цветки обоеполые и мужские,
аа -андроэцийные — все цветки мужские.
Кроме того, активность генов зависит от условий среды, генотипа сорта и генов-модификаторов. Слабая освещенность и низкая температура способствуют увеличению числа женских цветков на растении.
Важнейшей проблемой в производстве гибридов F1 огурца является размножение линий с женским типом цветения. Чем лучше линия, тем меньше в ней мужских цветков, тем труднее ее размножать. Участие в образовании следующего поколения растений с мужскими цветками приводит к постепенному ухудшению линии. Чтобы избежать засорения гибридных семян, при массовом семеноводстве гибридов F1 с участием такой линии было необходимо первые плоды за один-два сбора реализовывать как товарную продукцию, что требовало дополнительных затрат труда и сильно снижало урожай гибридных семян.
После того как К. Е. Петерсон и Л. Андер показали, что опрыскивание сеянцев огурца, когда диаметр первого листа достигнет 4 см, раствором гиббереллина вызывает образование мужских цветков в 10—20 узлах, этот прием стали использовать для размножения женской линии. Однако применение гиббереллина вследствие его мягкого действия приводило к образованию мужских цветков преимущественно у растений со слабым выражением женского пола, при многократном воздействии их доля в линии значительно возрастала и ее качество ухудшалось.
В конце 70-х годов Дж. Толла и К. Е. Петерсон установили, что опрыскивание раствором нитрата серебра в концентрации 0,2— 0,4 г/л приводит к образованию мужских цветков и у растений чисто женского типа, поэтому не приводит к ухудшению линий.
Несколько раньше, в 1963—1965 гг., Б. Кубицкий предлагал использовать для размножения женской линии гермафродитную форму огурца. Полученное потомство будет гетерозиготным под гену М, будет полностью состоять из растений женского типа цветения, его можно использовать как материнский компонент скрещивания.'
В качестве источника гермафродитного типа цветения во многих странах был использован сорт Лемон, появившийся в коллекциях США в 20-е годы. Это сильно ветвящийся позднеспелый сорт с заложением цветков высоко на стебле, с круглыми чалмовидными плодами желтого цвета и очень низкими товарными качествами. Многократно беккроссирование с культивируемыми сортами позволило создать линии достаточно высокого качества.
Гибрид по трехлинейной схеме скрещивания (Сигнал 235) впервые был получен в нашей стране на Крымской селекционно-опытной станции селекционерами Н. Н. Ткаченко, М. М. Турко и В. Н. Лисициным. Скрещивали промежуточный гибрид Старт 130 (Посредник 97-7-2хОбоеполый 107-3) с отцовским сортом Рустем 96-3. С 1968 по 1992 г. он был районирован и открытом грунте 18 областей б. СССР. Учитывая значительную длительность селекционного процесса и необходимость трехлетнего государственного испытания перед районированием, можно сделать вывод, что селекция этого гибрида была начата значительно раньше, чем появилась публикация Б. Кубицкого.
Таким образом, в селекции и семеноводстве гибридов огурца применяют две схемы: одна — двухлинейная с размножением женской линии с помощью обработки нитратом серебра, вторая — трехлинейная с использованием гермафродитной линии. Первую схему в основном применяют в селекции гибридов для защищенного грунта, так как она обеспечивает большую выравненность гибридов и достаточно эффективна при получении сравнительно небольшого количества гибридных семян; вторую схему — для открытого грунта, где требуются во много раз большие количества гибридных семян, чем в защищенном.
Теперь, когда выведено много высококачественных линий женского типа цветения, основной проблемой является селекция их изогенных гермафродитных аналогов, отличающихся только по аллелям гена, контролирующего пол растений. Использование их при опылении изогенных женских линий позволит получать большие количества семян материнской линии, гомозиготной по генам, контролирующим хозяйственно ценные признаки, что, в свою очередь, обеспечит получение выравненного гибридного потомства.
Эту проблему решают методом беккросса, чередующегося с отбором в F2 (рис2). На первом этапе лучшие растения женской линии опыляют пыльцой гермафродитного растения. От растений F1 получают семена F2. Четверть выращенных из них растений будут составлять гермафродитные формы, гомозиготные по рецессивному аллелю гена М, остальную часть потомства — растения женского типа. Среди гермафродитов отбирают растения, наиболее близкие к женской линии по хозяйственно ценным признакам, и их' пыльцой опыляют женскую е близкие к женской линии по хозяйственно ценным признакам, и их пыльцой опыляют
женскую линию(второй этап).