Благородный лосось, или семга, — Salmo salar
Род благородные лососи — Salmo.
Семейство Лососевые — Salmonidae
ОДОТРЯД ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ — SALMONIFORMES
Взаимодействие при обсуждении в группе
Лососеобразные произошли от сельдевидных предков Elopidae.
У представителей этого отряда обычно имеется жировой плавник, полная или неполная боковая линия. В скелете много хряща. Яйцеводы отсутствуют или недоразвиты. Широко распространены в холодных и умеренных водах северного и южного полушарий. отряд включает 12 семейств, одно из которых — вымершее ископаемое.
ПОДОТРЯД ЛОСОСЕВИДНЫЕ
Рот невыдвижной. Чешуя циклоидная, плотно сидящая на теле. Боковая линия полная. Имеется жировой плавник. Спинной плавник короткий (около 17 лучей). Имеются пилорические придатки.
Семейство включает проходных и пресноводных рыб, обитающих в бассейнах рек Северного Ледовитого океана и северных частей Атлантического и Тихого океанов. Лососевые — одни из ценнейших промысловых рыб, отличаются высокими вкусовыми качествами.
Семейство включает несколько родов: тихоокеанские лососи (Oncorhynchus), благородные лососи (Salmo), гольцы (Salvelinus), таймени (Hucho), американские гольцы (Cristivomer), охридский лосось (Salmothymus), ленки (Brachymystax) (у представителей этого семейства на теле обычно имеются пятна, в боковой линии более 120 чешуй).
Проходные и пресноводные рыбы северного полушария. Для них характерны большой вооруженный зубами рот, короткий не более 9—10 ветвистых лучей анальный плавник, длинный сошник, темные Х-образные пятна на теле.
Это один из наиболее крупных (длина до 1,5 м, масса до 39 кг) лососей, отличающийся очень ценным мясом. Х-образные пятна на теле имеются только выше боковой линии. Спина голубовато-серая, брюхо и бока серебристо-белые. Перед нерестом лосось темнеет. У самцов на боках туловища и жаберных крышках появляются красные пятна, кожа утолщается и делается шероховатой, нижняя челюсть удлиняется, на ее кончике развивается хрящевой крючок, который входит в соответствующую выемку на конце верхней челюсти.
Семга обитает в северной части Атлантического океана. По побережью Европы на юге достигает Португалии, на северо-востоке — р. Кары. В сибирских реках семги нет. Образует проходные и озерные формы.
Рис. 1. Семга
Озерная семга — Salmo salar morpha Sebago. Распространена в Ладожском и Онежском озерах, водоемах Карелии, а также в озерах Северной Америки.
Проходная форма семги живет в море, а для икрометания входит в реки Европы и прежде всего бассейнов Баренцева, Белого и Балтийского морей. После нереста значительная часть особей погибает. Повторно лосось нерестится обычно 2—3, реже до 5 раз.
Семгу различают озимую: крупную осеннюю, или заледку, и мелкую — листопадку и яровую: крупную, закройку, или межень, мелкую— тинду, или синюшку.
Семга начинает входить в реки летом. В июне—июле идет крупная яровая семга (закройка, или межень) с хорошо развитыми половыми продуктами. С середины июля в реки поднимается мелкая семга (тинда, или синюшка), в основном самцы, созревающие в море за один год. Яровая семга нерестится в том же году, в котором заходит в реки.
Осенью идет крупная озимая семга (осенняя, или заледка) с недоразвитыми половыми продуктами. Вместе с ней в реки входит листопадка — мелкая озимая форма, состоящая из самцов и самок, проживших в море один год. Озимая семга зимует в реках и нерестится осенью следующего года. Некоторое количество осенней семги не успевает войти в реки до ледостава, зимует в предустьевых пространствах и заходит в реки после ледохода. Такую семгу называют заледкой. В реке семга не питается и худеет.
Нерест в наших водах происходит в сентябре—ноябре при температуре воды 0 —6° С. Самка выкапывает в галечном грунте гнезда-ямы длиной до 2—3 м, откладывает в них икру и забрасывает ее песком и галькой. Инкубационный период длится от 90 до 200 сут. Выклев личинок происходит в апреле—мае. Молодь проводит в реке от 1 года до 5 лет, обычно 2—3 года. У молоди бока покрыты темными поперечными полосами, между которыми расположены красные пятна. Молодь называют пестрятками. По достижении длины 10—20 см окрепшая молодь выходит в море. К этому времени тело рыбок становится серебристым. В реках может оставаться некоторое количество карликовых самцов, достигающих половой зрелости без выхода в море. В море семга проводит 1—4 года, интенсивно питается в основном рыбой и быстро растет. Продолжительность жизни 8—9 лет.
Для обеспечения воспроизводства семги ее разводят на рыбоводных заводах, выпуская в реки подрощенную молодь. Семгу вылавливают перед устьями рек во время хода на нерест плавными и ставными сетями, закидными неводами, ставными ловушками.
К у м ж а — Salmo trutta L. У кумжи чешуя более мелкая, чем у семги, Х-образные пятна хорошо видны на всем теле. Распространена вдоль побережья Европы от р. Печоры на севере до Черного моря на юге. Образует несколько подвидов: черноморский — Salmo trutta labrax, аральский — S. trutta aralensis и каспийский — S. trutta caspius.
Типичная кумжа достигает длины 70 см и массы 13 кг. Подвид кумжи — каспийский лосось — один из крупных представителей рода Salmo длиной более 1 м и массой около 50 кг.
В Каспийском море обитают 2 подвида: каспийская кумжа (каспийский лосось) и предкавказкая кумжа (терский лосось).
Вероятно, кумжа проникла в Каспийское море из Азовского в период их связи. Обитает на юге Каспия, нерестился в Куре
Предкавказкая кумжа мельче размером, нерестилась в Тереке. В связи с гидростроительством естественные нерестилища утрачены. В Северном Каспии кумжа очень редка, хотя прежде поднималась даже по Волге.
Хищник, питается мелкой рыбой, ракообразными. Быстрорастущая рыба, отличающаяся очень высокой жирностью (более 20 %). Половой зрелости достигает в 3-5 лет, живет в настоящее время до 6-7 лет. Часть популяции (лохи) входит на нерест в реки осенью со зрелыми гонадами и нерестится на нижних участках. Нерестовая миграция озимых, более крупных, рыб растянута с ноября по февраль. Нерест ее проходит осенью в верховьях горных рек. Самка закапывает икру в грунт. Молодь (пестрятки) долго держится в реке. Имеется пресноводная форма - ручьевая форель, обитающая в закавказских горных речках.
В связи с потерей нерестилищ запасы поддерживаются за счет рыбоводства. Молодь до годовиков или двухлеток выращивалась на двух заводах Азербайджана (Чайкендском и Чухуркабалинском), на Майском заводе в Дагестане и на заводе Шахид-Богунер в Иране. Общий выпуск ее доставлял более 600 тыс. экз. Кроме того, строились еще 3 лососевых завода для доведения общего производства молоди до 1,5 млн шт. В конце 1980-х гг. заводскую молодь доращивали в морских садках, что значительно повышало ее выживание после выпуска в море и подход созревших производителей к месту выпуска. Однако восстановить промысловое значение каспийской кумжи не удалось. После 1992 г. выпуск молоди каспийской кумжи резко снизился, и в настоящее время трудно отловить даже необходимое количество производителей для рыбоводных целей.
Каспийская кумжа - очень ценный промысловый вид, уловы ее достигали 150 т, после гидростроительства (с 1970 г.) составляли около 5 т.
Занесена в Красную книгу.
Жилые пресноводные формы кумжи — это форели: озерная — S. t. morpha lacustris и ручьевая — S. t. morpha fario.
Рис. 2. Форели:
а — радужная; б— ручьевая; в — озерная
Существуют самостоятельные виды форелей
Севанская форель, или ишхан, — Salmo ischchan. Обитает в оз. Севан, успешно акклиматизирована в оз. Иссык-Куль. Длина до 75 см. Жаберные тычинки имеют булавовидные расширения. Выделено 5 форм севанской форели, различающихся по местам и срокам размножения: алабалах — ручьевая, гегаркуни — проходная, боджак — карликовая озерная, бахтак летний — полупроходная, бахтак зимний — крупная озерная форель.
В Югославии в оз. Охрнда водится форель Salmo letnica, образующая, как и севанская форель, несколько экологических форм.
В бассейне Тихого океана род Salmo представлен камчатской семгой — Salmo penshincnsis, и микижей — Salmo mykiss (в настоящее время отнесены к роду Oncorhynchus) которые, возможно, представляют один вид. Это проходные крупные рыбы длиной до 96 см, заходящие на нерест в реки Камчатки с тем, чтобы отнереститься весной. Молодь живет в реке 1—3 года, затем скатывается в море. Встречаются единичные экземпляры.
По Тихоокеанскому побережью Северной Америки распространен стальноголовый лосось — Salmo gairdneri — длиной до 115 см. Образует жилые формы.
Радужная форель — Salmo giardneri irideus — ценный объект товарного рыбоводства.
Американский лосось — Кларка Salmo clarkii. — проходная рыба длиной около 76 см. Его биология сходна с биологией европейской кумжи.
Род тихоокеанские лососи — Oncorhynchus. Рот большой, вооружен зубами. Анальный плавник более длинный, чем у атлантического лосося, и содержит не менее 10 ветвистых лучей (10—16).
Распространены в северной части Тихого океана. Проходные рыбы. Некоторые виды в пресной воде образуют карликовые жилые формы. Размножаются летом, осенью, некоторые виды — зимой. Литофильные рыбы. Самки выбивают в грунте хвостом яму, откладывают в нее икру и засыпают ее песком или галькой. После нереста производители погибают. У горбуши и кеты короткий речной период. Молодь остальных видов может задерживаться в реке.
Род включает 6 видов: кета, горбуша, чавыча, кижуч, нерка, или красная, сима. Имеет большое промысловое значение. Вылов составляет около 300—400 тыс. т.
Кета — Oncorhynchus keta. Чешуя довольно крупная. Тычинки редкие, их не более 30 шт. (обычно 19—25). Тело сравнительно невысокое, пилорических придатков больше 100 (до 185)
Рис.3. Кета
Широко распространена в северной части Тихого океана от Сан-Франциско до Берингова пролива по Американскому побережью и от бухты Провидения до залива Петра Великого по Азиатскому. Единичные особи заходят в реки Сибири: Лену, Колыму, Индигирку, Яну. Сделаны попытки акклиматизировать кету в Белом море и выращивать ее в Каспийском море.
Проходная рыба. Достигает длины более 1 м и массы свыше 14 кг. Средняя длина половозрелых особей 60—70 см, масса 3,0 — 4,5 кг. Самцы кеты растут быстрее самок.
Выделяют две формы кеты: летнюю и осеннюю. Осенняя кета крупнее летней, и плодовитость ее выше. Летняя кета заходит в реки с июля до конца августа, осенняя — с конца августа и в сентябре, поднимаясь вверх по рекам выше летней. В р. Амур она поднимается более чем на 2 тыс. км, а летняя форма — на 600 км.
Летняя кета преобладает в северных районах Тихого океана, а осенняя — в южных. Нерест рыб в возрасте от 2 до 8 лет происходит с середины сентября по декабрь. В нерестовых популяциях обычно преобладают 2 возрастные группы: 3- и 4-летки или 4- и 5-летки. В период нерестовых миграций и созревания половых продуктов и особенно в реке, где полностью прекращается питание, у кеты происходят брачные изменения: чешуя утрачивает серебристый блеск, спинка темнеет, на боках появляются лиловые или темно-малиновые поперечные полосы, кожа утолщается, челюсти удлиняются и изгибаются, на них вырастают крючковатые зубы.
Брачный наряд особенно хорошо выражен у крупных самцов. Нерестилища в реке располагаются вблизи берега, на участках с галечным грунтом, быстрым течением и выходом грунтовых вод. Икрометание чаще происходит ночью и длится обычно 3—5 дней. После икрометания рыбы через 4—22 сут погибают. Самцы участвуют в нересте с несколькими самками.
Развитие икры при температуре 10° С происходит за 50—60 сут, в более холодной воде — около 130 дней. Выклюнувшиеся личинки некоторое время находятся в гнездах, а весной мальки выходят из нерестовых бугров и, почти не задерживаясь в реке, скатываются в море. Плодовитость кеты в среднем 4 тыс. икринок. Большую часть своей жизни (2—7 лет) кета проводит в открытых районах северной части Тихого океана, питаясь крылоногими моллюсками, оболочниками, ракообразными, рыбой. Вылавливают кету перед устьями рек и в самих реках плавными сетями, ставными и закидными неводами.
Горбуша — Oncorhynchus gorbuscha. Мелкая чешуя. В боковой линии насчитывается более 170 поперечных рядов. Пилорических придатков 120—140. Ареал горбуши немного уже ареала кеты. Распространена в северной части Тихого океана, откуда входит в реки. Изредка встречается в Северном Ледовитом океане от Берингова пролива до р. Лены. Акклиматизирована в Баренцевом и Белом морях.
Рис. 4 Горбуша а) самка, б) самец
Горбуша — мелкий, быстрорастущий лосось, достигающий половой зрелости на 2-м году жизни. Максимальная длина 68 см, масса 3 кг. Средняя длина амурской горбуши 44 см, камчатской — 49 см.
Горбуша — проходная рыба, поднимающаяся по рекам не столь высоко, как другие представители рода Oncorhynchus. В р. Амур на нерест горбуша идет с начала июня до середины августа. Икрометание обычно происходит с конца июля до середины сентября.
Брачный наряд выражен более отчетливо, чем у других лососей. Для нереста используются участки реки с быстрым течением (со скоростью 30—100 см/с), галечно-песчаным грунтом. Рыба за несколько дней выметывает икру 2—3 порциями. Средняя плодовитость 1,5 тыс. икринок. Инкубационный период в зависимости от климатических условий районов нереста и сроков икрометания колеблется от 45—90 (Южный Сахалин) до 110—130 (Камчатка) дней. Личинки и молодь до весны обитают в гнездах, весной скатываются в море. Скат происходит ночью. В море горбуша интенсивно питается в основном ракообразными и мелкой рыбой.
Горбуша — один из наиболее многочисленных лососей. В нечетные годы улов выше, чем в четные. Ловят ее плавными сетями, ставными и закидными неводами.
Нерка, или красная, — Oncorhynchus nerka. Сравнительно крупная чешуя. Многочисленные жаберные тычинки (31 — 40). Пилорических придатков 75—95. Окраска тела серебристая, спина темная. Во время нереста спина и бока ярко-красные, голова зеленая. Обитает в северной части Тихого океана, заходя на нерест в бассейны рек Азиатского и Американского побережий. В Японском море ее нет. Проходная рыба. Азиатское стадо размножается в основном в водоемах Камчатки. Длина 80 см, масса 5 кг. Обычная длина 56—67 см, масса 2—3,5 кг. Созревание наступает в возрасте от 3 до 8 лет, обычно в 4—5 лет. Образует пресноводные формы, которые растут медленно, созревая в возрасте от 2 до 7 лет. Заход в реки для нереста начинается в конце мая и продолжается более 3 мес, а собственно, нерест в реках Камчатки — с середины июля до конца октября. Нерестилища располагаются в основном в озерах, в местах выхода грунтовых вод. Икринки мельче, чем у других тихоокеанских лососей, интенсивной красной окраски. Плодовитость колеблется от 1,6 до 6,4 тыс. икринок (средняя 3,8 тыс. икринок), а у карликовой формы — около 500 икринок. Личинки выходят из икры в середине зимы, а мальки остаются в гнездах до весны. Молодь находится в пресной воде от нескольких недель до четырех лет. Морской период жизни составляет 1—4 года. Питается нерка в основном ракообразными. Ловят ее теми же орудиями лова, что кету и горбушу.
Рис. 5 Нерка а) самка, б) самец
Чавыча — Oncorhynchus tschawytscha. На спине и боках тела выше боковой линии имеются мелкие круглые черные пятна. Пилорических придатков 140—185. Жаберных тычинок 23—27.
Обитает в северной части Тихого океана, на нерест входит в реки по Американскому побережью от Аляски до Калифорнии, на Азиатском — от р. Анадырь до р. Амур.
Самый крупный тихоокеанский лосось, достигающий длины 1 м и массы 20—25 кг (максимальная — 57 кг). Средняя масса чавычи в реках Камчатки 8,5 кг.
Самки созревают от 3 до 7 лет, чаще 4—5 лет, самцы обычно созревают на год раньше. Плодовитость у камчатской чавычи колеблется от 4,2 до 20 тыс. икринок, средняя — 9,4 тыс. икринок.
Для размножения чавыча заходит в основном в относительно полноводные реки. В р. Камчатке нерестовый ход начинается с середины мая, разгар его приходится на июнь, отдельные особи идут до сентября. Нерест проходит в реке на глубине 0,5—2 м и продолжается все лето. Молодь скатывается в море вскоре после выхода из гнезд, но некоторые особи задерживаются в реке 1—2 года. Некоторые самцы остаются в реке и достигают половой зрелости при длине 10—20 см. В море чавыча питается в основном рыбой.
Рис.6. Чавыча
Кижуч — Oncorhynchus kisutsch. Голова толстая. Лоб широкий. Хвостовой стебель высокий и короткий. Пилорических придатков 45—81. Окраска тела серебристая. Во время нереста бока темно-малиновые. Распространен в северной части Тихого океана, особенно у Американского побережья. Длина 88 см, масса 6,8 кг, средняя длина около 60 см, масса 3—3,5 кг.
Кижуч представлен проходной и жилой формами. Созревает на 3—4-м году жизни. Средняя плодовитость 4,4—5,3 тыс. икринок. Нерестовый ход более поздний, чем у других лососей. В р. Камчатку кижуч начинает заходить с середины июля, наиболее интенсивно — во второй половине августа. Нерест происходит с сентября до января, в отдельных ключах-—до марта. Размножается в руслах рек, в основном в верхнем течении, протоках, ключах. Нерестилища приближены к местам выхода грунтовых вод. Сеголетки скатываются в море или задерживаются в пресной воде в течение 1—2 лет. Некоторая часть самцов созревает в реке. Морской период жизни подавляющего числа рыб длится менее года. В реке питается икрой рыб и мелкой рыбой, воздушными насекомыми, а в море — в основном рыбой.
Сима — Oncorhynchus masu. Анальный плавник с заметной выемкой. На спине мелкие темные круглые пятна. Пилорических придатков 35—76. Жаберных тычинок 18—22.
Сима обитает в ограниченных районах северо-западной части бассейна Тихого океана и наиболее часто встречается в бассейне Японского моря. Наиболее теплолюбивый вид среди тихоокеанских лососей. Образует проходную и жилую формы. Достигает длины 71 см и массы 9 кг. Созревает в возрасте 3—6 лет. Абсолютная плодовитость 0,7—4,9 тыс. икринок. Для размножения с мая по сентябрь поднимается в верховья рек или заходит в мелкие притоки.
Часть сеголетков скатывается в море с апреля по октябрь, но большинство особей проводят время в реках одну зиму, некоторые — две или три зимы, самцы остаются в реке, образуя карликовую форму и неоднократно участвуют в нересте.
Большинство исследователей придерживаются мнения о пресноводном происхождении лососей (Л. С. Берг; Г. В. Никольский), учитывая, что находки ископаемых лососей сделаны в пресноводных отложениях, что многие лососи имеют пресноводные формы, что все лососи размножаются только в пресной воде. Однако П. Ю. Шмидт считает, что лососи морского происхождения, так как они легко переносят воду с океанической соленостью, имеют пилорические придатки, свойственные обычно морским видам, в морских условиях лучше растут.
Род гольцы — Salvelinus. Рот большой, вооружен зубами. Чешуя очень мелкая. На теле светлые пятна. Сошник короткий. Зубы на сошнике и небных костях не образуют сплошной полоски. Анальный плавник короткий. Распространены в северном полушарии циркумполярно. Гольцы обладают большой изменчивостью, образуют большое количество проходных и пресноводных форм. Многообразие экологических групп гольцов укладывается в три вида: арктический голец, кунджа, американский голец.
Арктический голец—Salvelinus alpinus. На теле мелкие светлые пятна, верхняя челюстная кость узкая, довольно длинная. Образует проходную, озерную и озерно-речную формы. Распространен по всему побережью Северного Ледовитого океана. Встречается в бассейне Тихого океана, где гольцов называют мальмой.
Проходной голец— крупная рыба длиной около 90 см. Во время нереста осенью и в начале зимы приобретает брачный наряд. Имеются озимые и яровые расы. Икру голец закапывает в грунт, и самки некоторое время охраняют гнезда. В нересте участвуют и карликовые самцы. Половой зрелости достигают в возрасте 4—6 лет. Нерест неежегодный. Молодь живет в пресной воде 2—4 года, затем скатывается в море, в предустьевые участки, где нагуливается в течение 2—3 мес. Плодовитость составляет в среднем 3,5 тыс. икринок. Голец -— хищник. Объект местного промысла.
Озерно-речные гольцы длиной около 45 см мельче проходных. Питаются в основном моллюсками. Нагуливаются в озерах, нерестятся в реках и ручьях.
Озерные формы арктического гольца нерестятся и нагуливаются в озерах. Их рассматривали как особый вид Salvelinus lepechini палия.
Многие формы озерных гольцов описаны как самостоятельные виды или подвиды,
На Камчатке встречаются озерные и озерно-речные формы гольцов, среди которых выделяют две экологические группы: хищников и моллюскоедов.
Рис. 7 Палия
Кунджа — Salvelinus leucomaenis. Светлые пятна на теле крупные, по величине равные диаметру глаза. Тычинки редкие (не более 18 шт.). Проходная рыба. Распространена в бассейне Тихого океана, и только на о-ве Хоккайдо имеется ее пресноводная форма. Хищник. Длина до 70 см. Размножается с июня по сентябрь.
Американский голец — S. fontinalis. Образует проходные, озерно-речные и ручьевые формы. Объект искусственного разведения в холодноводных прудах.
Род кристивомеры — Cristivomer. Включает один вид — североамериканский кристивомер.