Мембрана и цитоскелет тромбоцитов

Тромбоцит

 

Рис. 18. Тромбоцит (рисунок и микрофотография).Интактные тромбоциты имеют форму диска, В цитоплазме распо­ложены митохондрии, пероксисомы (содержат каталазу), включения гликогена, лизосомы и гранулы, содержащие пулы хранения различных веществ

рующем пуле преобладают зрелые пластинки ди- ляют 1-10%, а «старые» - микротромбоциты ме-аметром 2-3 мкм (80-95%), «молодые» формы - нее 2 мкм - 3-15%. макротромбоциты размером свыше 3 мкм - состав-

Структура поверхностной мембраны тром­боцита сложна. Наружная поверхность тромбо­цита покрыта гликокаликсом, богатым глико-протеинами. В пространствах многослойной мембраны расположены микротрубочки, форми­рующие цитоскелет тромбоцита. Цитоплазмати-ческая мембрана тромбоцитов внедряется внутрь клетки с образованием многочисленных переплетенных канальцев, связанных с внекле­точным пространством. Эта система называет­ся «связанной с поверхностью канальцевой сис­темой», или «открытой канальцевой системой» (ОКС). Обнаружено, что на поверхности мемб­раны ОКС имеются те же гликопротеиды, что и на внешней мембране тромбоцитов. Таким об­разом, ОКС значительно увеличивает активную тромбоцитарную поверхность, что важно при изменении формы тромбоцита во время его ак­тивации.

Непосредственно в подмембранном про­странстве расположены плотные микротрубоч­ки, образующие особую плотную микротубуляр-ную систему (ПМТС), не связанную с внеклеточ­ным пространством. ПМТС развивается из ме-гакариоцитарного эндоплазматического ретику-лума. Эта система является местом депонирова­ния кальция и синтеза простагландинов. Кроме того, образуя концентрические субмембранные структуры, ПМТС является частью цитоскелета тромбоцитов.

Важное свойство мембраны интактных тром­боцитов - это разный фосфолипидный состав наружной и внутренней поверхности. Основные фосфолипиды, входящие в состав тромбоцитов, можно разделить на 2 группы: 1) не обладающие прокоагулянтной активностью холиновые: фос-фатидилхолин (ФХ) и сфингомиелин (СФ), 2) об­ладающие прокоагулянтными свойствами кис-

Тромбоциты

 

лые: фосфатидилсерин (ФС), фосфатидилэтано-ламин (ФЭ) и фосфатидилинозитол (ФИ). Фос-фолипиды первой группы распределены как на наружней, так и на внутренней поверхности кле­точной мембраны неактивированных тромбо­цитов. Фосфолипиды второй группы в неакти­вированных тромбоцитах локализованы пре­имущественно на внутренней поверхности кле­точной мембраны. В процессе активации тром­боцита концентрация ФС, ФЭ и ФИ на наруж­ной поверхности значительно возрастает и об­разует прокоагулянтную поверхность, необхо­димую для фиксации, активации и взаимодей­ствия плазменных белков гемостаза. Кроме того, это перераспределение меняет вязкость клеточной мембраны, что тоже важно для про­текания гемостатических реакций. Кислые фосфолипиды мембраны тромбоцитов - ФС, ФИ и ФЭ называют фактором 3 тромбоцитов (ф.З, PF3), или тромбоцитарным тромбоплас-тином.

Помимо ПМТС, цитоскелет тромбоцитов об­разуют нити актина, спектрина и других протеи­нов, связанные с мембраной и пронизывающие тромбоцит во всех направлениях.

Функциями белков цитоскелета тромбоцитов являются:

• поддержание формы интактных тромбоци­
тов;

• изменение формы при активации тромбоци­
тов;

• «фиксация» плазматической части трансмем­
бранных гликопротеидов;

• передача сигнала от внутренних структур к
рецепторам;

• участие в «направленном» внутритромбоци-
тарном движении органелл, белков;

• передача внутриклеточных сигналов.