Особенности морфологии и строения микроорганизмов

Общая часть

ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ

Шевченко А.А., Шевченко Л.В., Черных О.Ю., Шевкопляс В.Н.

Краснодарского края

И Департамента науки и образования администрации

При поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

КРАСНОДАР

ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЖИВОТНЫХ

Владимир Николаевич Шевкопляс

Олег Юрьевич Черных

Людмила Васильевна Шевченко

Александр Алексеевич Шевченко

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

Образования

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

КРАСНОДАР

ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЖИВОТНЫХ

В.Н. ШЕВКОПЛЯС

О.Ю. ЧЕРНЫХ

Л. В. ШЕВЧЕНКО

А. А. ШЕВЧЕНКО

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

Образования

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

Федеральное государственное образовательное

учреждение высшего профессионального

 

 

Федеральное государственное образовательное

учреждение высшего профессионального

 

Учебное пособие

 

 

 

ББК 28.48

М 11

 

 

БОЛЕЗНЕЙ ЖИВОТНЫХ.Краснодар: КубГАУ, 2009. 584с.

В руководстве изложены основные общие вопросы и методы

лабораторной диагностики инфекционных болезней животных,
вызываемых бактериями и вирусами.

Для студентов высших учебных заведений факультетов
ветеринарной медицины и биологических специальностей.

 

 

РЕЦЕНЗЕНТЫ:

И.А. Болоцкий – доктор ветеринарных наук, зав. лабораторией
Краснодарского НИВИ

 

Ю.Ф. Мишанин – доктор биологических наук, академик РАЕ,
профессор Кубанского государственного технологического
университета.

ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

 

350044, Краснодар, ул. Калинина, 13

Микро­бы — это в основном одноклеточные бесхлорофилльные организ­мы прокариотического типа. По форме различают шаровидные, палочковидные и извитые микробы (рис. 1).

 

 

Рис. 1. Основные формы микроорганизмов (схема):

шаровидные: 1 - стафилококки, 2 - диплококки, 3 -стрептококки, 4 -тетракокки, 5 - сарцины; палочковидные: 6 - бактерии, 7 - стрептобактерии, 8 - бациллы, 9 - стрептобациллы; извитые:
10 - вибрионы, 11 - спириллы, 12 - спирохеты.

 

Палочковидные, или цилиндрические, формы принято делить на бактерии и бациллы. Бактерии — па­лочковидные формы, не образующие спор (пишут Bact, например Bact. aceti). Бациллы — палочковидные формы, образующие споры (пишут Вас, например Вас. subtilis). Бактерии и бациллы бывают разными по форме и размерам. Концы палочек чаще закруглены, но могут быть срезаны под прямым углом (возбудитель сибирской язвы), иногда сужены. У мелких бактерий разница между длиной и шириной невелика; по внешнему виду они напоминают кокки, в связи с чем такие формы получили название коккобактерии (возбудитель бруцеллеза).

Спорообразующие микроорганизмы окрашиваются в основном по Граму положительно. Большинство из них имеют палочковид­ную форму и лишь Sporosarcina — шаровидную.

Среди палочковидных форм, образующих споры, различают бациллы и клостридии. Бациллы, за исключением Вас. anthracis, подвижны. Бациллы — аэробы. У бацилл споры не превышают толщины вегетативной клетки. Клостридии — анаэробы. Споры толще вегетативной клетки. Такие формы напоминают веретено, ракетку, лимон, барабанную палочку. Клостридии принимают участие во многих процессах в природе. Являются возбудителями анаэробных инфекций. Вызывают аммонификацию белковых ве­ществ, мочевины. Разлагают фосфорорганические соединения. Фиксируют молекулярный азот и др.

Палочки, как и кокки, могут располагаться попарно или це­почкой. При соединении бактерий попарно образуются диплобактерии, при таком же соединении бацилл — диплобациллы. Со­ответственно образуются стрептобактерии и стрептобациллы, если клетки располагаются цепочкой. Тетрад и пакетов палочко­видные формы не образуют, так как они делятся в одной плоско­сти, перпендикулярной продольной оси. Термин «бактерии» применяют для обозначения палочковидных форм, не образую­щих спор, и это правильно, в то время как многие авторы ис­пользуют его как собирательное название разных микроорганиз­мов. Мы считаем, что вместо «бактерии» следует применять сло­во «микроорганизмы», или кратко «микробы».

Извитые формы микробов определяют не только по длине и диаметру, но и по количеству завитков. Вибрионы напоминают по форме запятую. Спириллы — извитые формы, образующие до 3-5 завитков. Спирохеты — тонкие длинные извитые формы с множеством завитков. Они занимают промежуточное положение между бактериями и простейшими. Микобактерии — палочки с боковыми выростами (возбудители туберкулеза, паратуберкулеза). Коринебактерии напоминают микобактерии, но отличаются от них образующимися на концах утолщениями и включениями зерен в цитоплазме (дифтерийная палочка). Нитчатые бактерии — мно­гоклеточные организмы, имеющие форму нити. Миксобактерии — скользящие микробы, по форме напоминающие палочки или ве­ретено. Простекобактерии могут быть треугольной или иной фор­мы. У некоторых из них лучевая симметрия. Свое название такие организмы получили по наличию остроконечных выростов — простек. Размножаются они делением, или почкованием. Так, у тре­угольных форм на одной из вершин образуется почка, которая при достижении размеров материнской клетки отделяется. С помо­щью простек, расположенных на двух других вершинах, происхо­дит улавливание пищи. Простекобактерии обычно неподвижны; подвижные формы образуют круговые движения. Спор не образу­ют, по Граму не окрашиваются. Растут на картофельной среде (агаре) при температуре 28 °С.

Размеры микробов.Микробы — микроскопические организмы. Их размеры определяются в микрометрах(мкм) (10-⁶ м по системе СИ). Диаметр шаровидных форм 0,7-1,2 мкм; длина палочковид­ных
1,6-10 мкм, ширина 0,3-1 мкм. Вирусы — еще более мелкие существа. Их размеры определяются в нанометрах(1 нм = 10-⁹ м).

Примерные размеры некоторых микробов, мкм

Микробы	Длина	Ширина
Сибиреязвенная бацилла Картофельная бацилла Ацидофильная бактерия Эшерихии Туберкулезные бактерии Бруцеллы Стафилококки	4,0-8,0 3,0-10,0 4,0-9,0 1,5-4,0 2,4-4,0 2,0-4,0 0,9	1,0-1,5 0,7-1,0 0,6-0,9 0,5-0,8 0,3-0,5 0,3-0,4 0,9

 

Актиномицеты (лучистые грибы) – Actinomycetes, одноклеточные грам (+) бактерии. Тело (мицелий) состоит из тонких длинных гиф (нитей), которые бывают прямыми или спиралевидными. На плотных питательных средах актиномицеты образуют субстрат, врастающий в среду и воздушный мицелий. Встречаются палочковидные и кокковидные формы. Строение их аналогично грам (+) бактериям.

Размножаются при помощи спор (конидий), которые при благоприятных условиях прорастают в вегетативные клетки. Отдельные виды синтезируют пигменты: розовый, жёлтый, синий и др. Обитают везде. Играют важную роль в круговороте веществ в природе, образовании почвы и её плодородии, разлагают органические субстраты.

Актиномицеты служат продуцентами антибиотиков, витаминов, аминокислот, ферментов. Большинство их сапрофиты, есть патогенные: возбудитель актиномикоза КРС (Actinomyces bovis).

Микоплазмы (Mycoplasmatales) самые мелкие бактерии, спор не образуют, неподвижны, грам (-), без клеточной стенки, её роль выполняет трёхслойная цитоплазматическая мембрана. В цитоплазме располагаются рибосомы, нуклеоид, стерины. Они полиморфны, отмечают шаровидную, зернистую, нитевидную, кольцевидную формы. Микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и растут на сложных средах (Эдварда) не содержащих живые клетки, они занимают промежуточное положение между бактериями и вирусами. На плотных средах растут ввиде "яичницы-глазуньи". Встречаются патогенные: М. bovis (КПП КРС, КПП коз и овец, респираторный микоплазмоз птиц), а также сапрофиты.

Риккетсии (Rickettsiae), хламидии(Chlamydia) - облигатные внутриклеточные паразиты, плеоморфные грам (-) бактерии, имеют форму коротких палочек с закруглёнными концами и кокков, размером 0,2-0,6×0,4-2 мкм и более. Клеточная стенка содержит пептидогликан, цитоплазматическая мембрана высоко проницаема. Имеют рибосомы, нуклеоид, размножаются в цитоплазме хозяина поперечным делением, нитевидные формы - дроблением. К патогенным для животных относятся возбудители Ку-лихорадки, гидроперикардита крупного рогатого скота и вызывают хламидиозы у животных и человека.

Вирусы.В 1892 г. русским ботаником Д. И. Ивановским был от­крыт возбудитель табачной мозаики. Им оказался орга­низм, проходящий через бактериальные фильтры и способный за­ражать здоровые растения. Ученый назвал возбудителя вирусом, что означает яд. На самом деле это была не инфекционная жидкость, а плотная частица (корпускула), как от­мечал Д. И. Ивановский. Ф. Леффлер и П. Фрош случайно обнаружили, что вирус ящура проходит через фильтры С. Китасато. При исследовании фильтрата было обнаружено, что он так же заразителен, как и исходный ма­териал. В дальнейшем Ф. Леффлер и П. Фрош установили, что за­разное начало не только обладает контагиозностью, но и способно размножаться. Таким образом, еще в конце прошлого столетия были открыты вирусы растений и животных, что и положило на­чало науке вирусологии.

По типу нуклеиновой кислоты, а также биологическим, хими­ческим, физическим свойствам и некоторым другим признакам вирусы разделяют на две большие группы: РНК-содержащие и ДНК-содержащие. В настоящее время вирусы животных объеди­нены в 19 семейств, из них 12 содержат РНК-геномные и 7 — ДНК-геномные вирусы. Односпиральные РНК содержат геномы вирусов следующих 11 семейств: ретровирусов, парамиксовирусов, ортомиксовирусов, рабдовирусов, тогавирусов, буньявирусов, пикорнавирусов, коронавирусов, аренавирусов, калицивирусов, флавивирусов; двуспиральную РНК — семейство реовирусов. Двуспиральные ДНК содержат геномы вирусов 6 семейств: поксвирусов, герпесвирусов, аденовирусов, паповавирусов, иридовирусов, гепаднавирусов; односпиральную ДНК — семейство парвовирусов.

В последние годы обнаружены возбудители, вызывающие но­вые болезни у человека, животных и растений. Наибольшую изве­стность получили вирусыСПИДа ВИЧ-1 и ВИЧ-2, вирусы имму­нодефицита обезьян, кошек, крупного рогатого скота и других животных. Вирус иммунодефицита крупного рогатого скота. Болезнь была известна в США еще в
1969 г. Возбудитель - вирус - изолирован от коровы с персистентным лимфоцитозом, прогрессирующей слабостью и истощением.

Кроме того, имеются неклассифицированные возбудители, вы­зывающие медленные инфекции у человека: куру и др. При таких инфекциях патологоанатомические изменения обнаружены в клетках цент­ральной нервной системы. Клинически болезни проявляются на­рушением координации движения и слабоумием.

Прионы- новые агенты инфекционных болезней. Открыты нейробиологом Калифорнийского университета в Сан-Францис­ко (США) Стэнли Прузинером. В 1982 г. из пора­женного мозга был выделен инфекционный белок с молекулярной массой около 30 кДа. Он представляет собой цепочки аминокис­лот без оболочки и нуклеиновых кислот. По размерам биологичес­кий агент меньше вируса. Выделенный белок не вызывал иммун­ной реакции, не инактивировался при действии средств, разрушающих нуклеиновую кислоту, не обнаружен под электронным микроскопом. Выделенным белком из мозга больных животных не удалось заразить других особей. Оппоненты отмечают, что не ис­ключена возможность существования трудноуловимого вируса. Такой белок был назван при оном (prio protein).

По предположению С. Прузинера, в зависимости от среды оби­тания белок подвергается генетической мутации, изменяется его стереоструктура. Он приобретает инфекционные свойства, вызы­вает гибель нейронов, на их месте образуются ячейки, губчатость, и как результат нарушается нервная система, отсюда и название: губчатая энцефалопатия, или губчатый энцефалит. Структурно измененный белок может заражать нервные клетки, медленно разрушать и нарушать их функцию. Гипотеза С. Прузинера окон­чательно не доказана. Его оппоненты полагают, что в очищенном белке от больных животных мог сохраниться неуловимый вирус.

За изучение болезнетворного агента, вызывающего губчатую энцефалопатию, или «коровье бешенство», у крупного рогатого скота С. Прузинеру в 1997г. была присуждена Нобелевская пре­мия по физиологии и медицине.

Дегенеративные изменения мозга при «куру» на Новой Гвинее, болезни Крейцфельда-Якоби у людей, губчатой энцефалопатии у крупного рогатого скота, известной как «коровье бешенство», скрейпи у овец и коз, трансмиссивной энцефалопатии у норок, а также сходные болезни у лосей, оленей и других животных были известны и раньше. Скрейпи описана в Англии еще в XVIII в. Эн­цефалопатия норок впервые (1947) установлена на звероводческой ферме в США. Таким животным скармливали субпродукты, полу­ченные от овец, больных скрейпи.

В нашей стране медленные инфекции установлены сотрудни­ками ВИЭВ в 1981-1982гг. В последующее десятилетие проведе­но более детальное изучение скрейпи у овец. Установлено, что ин­кубационный период не менее 9 месяцев. Болеют взрослые живот­ные (от 1 до 4 лет). Течение болезни длительное (от 4-6 нед до нескольких месяцев). Клиника болезни: беспокойство, зуд, скре­жет зубами, дрожь. Температура тела в пределах нормы. Леталь­ность 100%-ная. Поражается головной, реже спинной мозг — дис­трофия нервных клеток. Диагноз ставится на основании гистоло­гических и клинико-эпизоотологических данных.

Вироиды(открыты Т. О. Дайнером, 1971) представляют собой молекулы короткой суперспирализованной РНК без белковой оболочки с молекулярной массой 100-130кДа. Вызывают болез­ни картофеля, цитрусовых, огурцов, томатов, хризантем и других растений.

Примером вирусов, содержащих РНК, могут быть возбудители гриппа, бешенства, стоматита, энцефалита, ящура, саркомы Роуса (Рауса) и т. д. ДНК содержат возбудители натуральной оспы, фаги и др.

­Американский ученый У. Стэнли в 1935 г. выделил вирус табачной мозаики в чистом кристаллическом виде. Чтобы полу­чить столовую ложку микроскопических кристаллов вируса, уче­ному пришлось пропустить через мясорубку тонну пораженных растений.

Характеристика вирусов. Вирусы — простейшие объекты живой природы, неклеточные формы жизни, проникают в клетки высокоорганизованных существ, где производят себе по­добных. Вирусы очень малы и измеряются в нанометрах (нм). Раз­меры вирусов определяют по величине пор фильтров, через кото­рые проходит материал, суперцентрифугированием и в электрон­ном микроскопе. Наиболее хорошо изучен вирус табачной мозаики (ВТМ). Он имеет форму шестигранной при­змы длиной 300 нм, размер его в поперечнике 15-18 нм, т.е. длина вируса в 20-16,7 раза больше ширины. Внутри зрелого ви­руса (вириона) находится односпиральная нук­леиновая кислота (РНК), а на поверхности - белковая оболочка (капсид), и все это заключе­но в мембрану. Капсид состоит из субъединиц, называемых капсомерами. У ВТМ капсомеры располагаются как ступени винтовой лестницы (спиральная симметрия). Содержание белка достигает 95 % (по массе), нуклеиновой кисло­ты -5%. Несмотря на то, что нуклеиновой кислоты сравнительно немного, в ней заключе­ны основные свойства вируса.

Нуклеиновая кислота в вирусе расположена в виде спирали. Двуспиральное строение соли ДНК было установлено в Кавендишской лабо­ратории Кембриджского университета в 1953 г. Д. Уотсоном (США) и Ф. Криком (Великобри­тания). В середине 1974 г. с разницей в две недели опубликованы дан­ные А. Рича (США) и А. Клуга (Великобритания) о трехмерном строении тРНК (фенилаланиновой), которые были получены так­же на основании рентгеноструктурного анализа.

 

 

 

Рис. 2. Формы и относительные размеры некоторых вирусов:

1 - лейкемии кур; 2 - оспы; 3 - вызывающий бородавки; 4 - кори; 5 - аденовирус;
6 - бешенства; 7 - гриппа; 8 - герпеса; 9 - полиомиелита

 

Вирусы не растут на искусственных питательных средах, спо­собны размножаться только внутри клеток восприимчивого орга­низма или в культуре тканей. Вне организма живой клетки вирус инертен, в таком состоянии он сохраняется длительное время. Жизнь вируса начинается лишь после проникновения в живую клетку. У него отсутствуют способы размножения, свойственные другим микробам (деление, почкование). В клетке в течение ко­роткого времени производится (репродуцируется) большое коли­чество копий. Для этого клетка мобилизует все свои ресурсы и ферментативный аппарат (полимеразы), после чего погибает.

Следовательно, вирусы — это такие биологические образова­ния, у которых отсутствуют клеточное строение и собственный обмен веществ. Они совмещают в себе признаки существа и веще­ства: неактивны (метаболически) вне живых клеток и в то же вре­мя проявляют признаки жизни (репродуцируются) внутри их. Со­держат одну нуклеиновую кислоту (РНК или ДНК), где сосредо­точена генетическая информация. Обладают наследственностью и изменчивостью, благодаря чему сохраняются в биосфере Земли.

Бактериофагами называют вирусы бактерий. Впервые в 1898г. Н.Ф. Гамалея описал лизис (растворение) бактерий под действием агента, выделенного из этих бактерий. В 1917г. Ф.Д. Эррель из кала больного дизентерией человека выделил фильтрующийся агент, который лизировал культуру возбудителя дизентерии и назвал его бактериофагом (греч. phagos – пожирающий), а сам феномен лизиса культуры - бактериофагией. Бактериофаги широко распространены в почве, воде, экскрементах больных и здоровых животных, человека и обнаружены у 100 видов бактерий. Хозяевами бактериофагов являются эшерихии, сальмонеллы, стафилококки, стрептококки, микобактерии, листерии, коринебактерии и др.

Детально изучена структура фагов E. coli, состоит из головки и отростка, по форме напоминает головастиков. Головка фага состоит из оболочки и нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Фаги обладают выраженной специфичностью. По характеру взаимодействия с бактерией фаги бывают вирулентные при проникновении в клетку бактерий размножаются в ней и вызывают лизис, умеренные фаги не вызывают лизиса, а остаются в состоянии лизогении.

По степени специфичности фаги разделяют на 3 группы: 1) полифаги – лизируют родственные бактерии; 2) монофаги – бактерии одного вида;
3) фаговары – только определенные варианты данного вида бактерий. Взаимодействие фага с клеткой протекает в5 стадий: 1 ст. Адсор6ция фага и закрепление его на бактериальной клетке (стенке), в которой имеются специфические рецепторы. 2 ст. Проникновение ДНК фага через дистальный конец отростка. 3 ст. Биосинтез фаговой нуклеиновой кислоты РНК и белков капсида, которые участвуют вбиосинтезе фаговой ДНК.
4 ст. Морфогенез фага – формирование зрелых частях фага. 5 ст. Выход фаговых частиц из клетки. Он происходит путем лизиса зараженных бактерий фаговым лизоцимом. При контакте умеренного бактериофага с микробной клеткой последняя не лизируется и становится носителем бактериофага. Это явление называется лизогенией, а бактериальные культуры, обладающие этим свойством, называются лизигенными. Бактериальная культура, образующая один вид фага, является монолизогенной, несколько видов фагов - полилизогенной. Фаг, лизирующий клетку-хозяина, называется умеренным.

Применение. Бактериофаги нашли широкое и разнообразное применение в ветеринарной практике. Применяют их для терапии и профилактики различных инфекционных болезней: гнойные и анаэробные, сальмонеллез, колибактериоз молодняка сельскохозяйственных животных, пуллороз цыплят и др. Высокая специфичность фагов позволяет использовать их для индикации и идентификации бактерий, для фаготипирования. С этой целью используют реакцию нарастания титра фагов, так же применяют для дифференциации бактериальных культур: сибиреязвенных, стафилококковых, рожистых, сальмонеллёзных и др. Биологическая промышленность выпускает в жидком виде коли-гертнерфаг против сальмонеллеза и колибактериоза телят, сибиреязвенные бактериофаги, фаг-ВНИИВВиМ.

Плесневые и другие микромицеты.Микромицеты (микрогри­бы) — низшие эвкариоты — представляют собой большую группу организмов, совмещающих в себе признаки животных и растений. Как и животные, они лишены зеленых пигментов — хлорофиллов, с помощью которых осуществляется фотосинтез; содержат цитохромы — железосодержащие белки, окисляющиеся и восстанавли­вающиеся в процессе дыхания. Гетеротрофы в качестве источника углерода используют готовые органические вещества. В клеточ­ных стенках содержат характерный для насекомых хитин. Вместо крахмала накапливают гликоген. В процессе превращения азотис­тых соединений они образуют мочевину.

Как и растения, обладают способностью к неограниченному верхушечному росту, имеют ригидную клеточную стенку, высшие грибы — поперечные перегородки (септы) и др. Для большинства микромицетов характерно наличие грибни­цы, или мицелия. Низшие грибы имеют одноклеточный мицелий, высшие — многоклеточный. Размножаются спорами, почковани­ем, фрагментами мицелия, а также путем слияния половых кле­ток — гамет.

Многие исследователи считают, что грибы представляют собой самостоятельную группу (царство) организмов. В последнее время на основании генетического анализа мута­ций 22 видов ДНК установлено, что грибы ближе к животному миру. В связи с этим определение грибов «как растение без цветов и хлорофилла», возможно, придется заменить определением «жи­вотное без гемоглобина».

Микромицеты — аэробы, нетребовательны к питательным ве­ществам, растут преимущественно на поверхности различных суб­стратов, выдерживают низкие температуры — встречаются в холо­дильных камерах и других местах. Они принимают участие в пре­вращении веществ в природе. Являются продуцентами антибиоти­ков, ферментов, органических кислот и других соединений. Среди них встречаются как сапрофиты, так и паразиты.

Систематика организмов, в том числе и грибов, периодически совершенствуется. В настоящее время большинство микологов считают, что развитие грибов шло разными эволюционными путями, в результате чего сформировались два отдела. У представителей отдела Oomycota, как и у растений, в стенках клеток содержится целлюлоза. Подвижные стадии имеют один или два жгутика. У настоящих грибов (отдел Eumycota) в стенках клеток содержится хитин. Они составляют более 95 % всех грибов и объединены в пять классов: 1) хитридиемицеты (Chytridiomycetes); мицелий слаборазвитый, одноклеточный; под­вижные стадии имеют один бичевидный жгутик; 2) зигомицеты (Zygomycetes); мицелий несептированный, хорошо развитый; размножение осуществляется чаще спорангиеспорами (эндоспо­рами); 3) аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycetes); мейоспоры (споры полового размножения) образуются внутри спе­циальных клеток — сумок, или асков; митоспоры (споры поло­вого размножения) представлены конидиями; 4) базидиомицеты (Basidiomycetes); имеют хорошо развитый многоклеточный мице­лий; митоспоры представлены конидиями; мейоспоры образуются на специальных клетках — базидиях; к этому классу относится большинство съедобных грибов — макромицетов; 5) дейтеромицеты (Deuteromycetes); размножаются бесполовым путем — кониди­ями; мицелий септированный; они представляют собой «бывшие» аскомицеты, или базидиомицеты, которые в процессе эволюции утратили половые спороношения; многие из дейтеромицетов — паразиты животных, растений и человека.

Рассмотрим представителей некоторых классов. Зигоми­цеты — одноклеточные организмы с сильно развитым мицели­ем, размножаются половым и бесполовым путем: бесполовое раз­множение происходит с помощью спор, развивающихся на спо­рангиях; при половом процессе (оогамии) образуются зигоспоры, или ооспоры. Представитель этого класса — род мукор (головча­тая плесень), которую можно встретить на хлебе, овощах, навозе, а также в сырых помещениях. Рост гриба напоминает двухсуточную культуру на сусле-агаре. Многие мукоровые сбра­живают углеводы с образованием спирта и органических кислот, используются в пищевой промышленности.

У мукора (семейство Mucoraceae) от одноклеточного мицелия отходят одноклеточные гифы — спорангиеносцы, которые закан­чиваются шаровидным утолщением — спорангием (плодовым те­лом). Внутри его находятся эндоспоры, спорангиеспоры. При разрыве спорангия споры выходят во вне­шнюю среду и, попадая в благоприятные условия, дают начало новой плесени.

Половая стадия размножения у низших грибов начинается с формирования половых клеток, или гамет, которые образуются в дифференцированных клетках — гаметангиях. Слияние гамет мо­жет происходить как в гаметангиях, так и вне их. Если женская клетка неподвижна, то мужская (антеридия) проникает в оогоний (женский гаметангий) и оплодотворяет ее; если подвижны обе га­меты (обычно у водных грибов), то слияние может происходить вне гаметангиев.

Аскомицеты — сумчатые грибы. Представителем этого класса являются дрожжи— безмицелиальные, не образующие хло­рофилла одноклеточные грибы. Внешне - это довольно крупные (до 10 мкм) овальные или округлые клетки с дифференцированным ядром. В их цитоплазме можно встретить одну-две вакуоли, гликоген, волютин, капли жира, удлиненные тельца — митохондрии. Дрожжи широко распространены в природе, встре­чаются на плодах и листьях многих растений (виноградная лоза, фруктовые деревья).

Почкование — наиболее распространенный способ размноже­ния дрожжей — характеризуется образованием на повер­хности зрелой клетки одного или нескольких бугорков (почек), в которые переходит часть цитоплазмы и ядра. Перетяжка (место сужения) между материнской и дочерней клетками постепенно уменьшается, и затем наступает такой момент, когда дочерняя клетка отделяется и начинает самостоятельную жизнь. На поверх­ности материнской клетки после отделения почки остается дочерний шрам, который состоит из хитина и представляет собой ок­руглое выпячивание с приподнятым ободком по периферии. Де­ление у дрожжей происходит так же, как и у других микробов. Клетка (цитоплазма и ядро) делится на две равные части. Посере­дине клетки от периферии к центру начинает расти клеточная стенка. К концу деления новая клеточная стенка удваивается и расщепляется — образуются две дочерние клетки. При половом размножении после слияния (копуляции) двух дрожжевых клеток оболочка между ними растворяется. Оплодо­творенное ядро делится 2 или 3 раза, и образуются четыре или во­семь аскоспор; такая клетка превращается в аску (сумку) со спора­ми. Аскоспоры образуются при неблагоприятных условиях (недо­статке питательных веществ, обильном поступлении кислорода) и представляют собой клетки с толстыми оболочками, устойчивыми к неблагоприятным факторам среды. После прорастания споры начинают размножаться бесполовым путем.

Среди дрожжей имеются сапрофиты и паразиты. Сапрофиты используют в бродильной промышленности и в животноводстве как источники белка. Паразиты вызывают болезни у животных — бластомикозы.

Дейтеромицеты(несовершенные грибы) имеют много­клеточный мицелий, размножаются с помощью оидий и конидий. Половой способ размножения не установлен. Грибы этого класса широко распространены в природе: насчитывается около 25 тыс. видов. К дейтеромицетам относят грибы родов Aspergillus и Penicillium.

Род аспергилл, или леечная плесень (семейство Moniliaceae). Типичным представителем этого рода является гриб Aspergillus niger.

Мицелий септирован — разделен перегород­ками (септами) с отверстиями, благодаря чему осуществляется связь между клетками. Таким образом, тело гриба представляет собой систему трубочек (гиф), по которым передвигается цито­плазма с множеством ядер. От мицелия отходит одноклеточный конидиеносец с утолщением на конце. На головке конидиеносца веерообразно расположены короткие стеригмы, напоминающие шипы, от которых отшнуровываются конидии, или экзоспоры. Конидии расположены радиально и напоминают струйки воды, выходящие из лейки, отсюда второе название гриба. Конидии ле­ечной плесени бывают окрашены в разные цвета, но чаще встре­чаются черные (Aspergillus niger). Аспергиллы используются для приготовления лимонной, щаве­левой и других кислот. Некоторые аспергиллы — продуценты ан­тибиотиков (аспергиллин, фумигации, клавацин). Среди аспергилловых грибов имеются возбудители заразных болезней.

Род пеницилл, или кистевик (семейство Moniliaceae). Мицелий и конидиеносцы многоклеточные. В верхней части плодоносящее тело разветвлено в виде кисти, откуда и второе название плесени. Последние сегменты кисти — фиалиды (стеригмы) — заканчива­ются конидиями, или экзоспорами. Пеницилловых грибов в природе много. Они составляют около половины всех плесневых грибов. В больших количествах они находятся в почве, на кормах, молочных продуктах, фруктах, а также в сырых помещениях. Чаще встречается зеленая плесень, реже — белая и др. Плесени пенициллиум нотатум и крустозум — продуценты ан­тибиотика пенициллина.

Некоторые виды несовершенных грибов вызывают болезни кожи и волос (трихофития, микроспория, парша и др.). Мицелий таких грибов имеет большое количество хламидоспор (концевых или интеркалярных — по ходу мицелия), артроспоры (сегменты мицелия) и алейрии (конидии).

Род фузариум (семейство Turberculariaceae) поражает плоды, овощи и злаки. Мицелий гриба бывает разных цветов (белый, ро­зовый, сиреневый). Для этой плесени характерны серповидные конидии и одноклеточные микроконидии. Могут образо­вываться и хламидоспоры. Грибы рода фузариум ведут сапрофитический и паразитический образ жизни. Поражая растения, они вызывают болезнь фузариоз. Если такие грибы встречаются на пе­резимовавшем хлебе, они могут вызывать зеараленонтоксикоз (фузариотоксикоз) (народное название «пьяный хлеб»).

Молочная плесень (Endomyces lactis) образует белые бархатистые пленки на поверхности молочных продуктов и квашеных овощей. В результате распада септированного мицелия появляются споры оидии. Это крупные, чаще прямоугольной формы клетки. Разви­ваясь на молочных продуктах, гриб снижает кислотность, при этом создаются благоприятные условия для развития других мик­робов, которые и вызывают их порчу.

Цианобактерии(от греч. Kyanos — синий) — одни из древних фотосинтезирующих прокариот. Полагают, что они появились на заре формирования Земли. По форме это палочки и кокки, распо­лагаются одиночно или цепочками (в виде нитей). В клеточной стенке содержат муреин, в цитоплазме — нуклеоид, 70 S-рибосомы и другие органеллы прокариот. Иногда образуют слизистую кап­сулу. Для них характерны движения скользящего типа. Грамотрицательные.

Цианобактерии вездесущие и многочисленны: встречаются в морях, пресных водоемах, почве. Среди них бывают гелиофилы и криофилы. Они могут расти в экстремальных условиях: ледниках Антарктиды, в заполярной тундре, на скалах, в жарких пустынях, в нейтральных или щелочных водах горячих источников. Термо­филы могут жить при температуре выше 70°С.

Цианобактерии осуществляют одновременно оксигенный фо­тосинтез и фиксацию молекулярного азота. При оксигенном фо­тосинтезе на свету образуют кислород. Донором электронов при этом является вода. Фиксация молекулярного азота осуществляется в анаэробных условиях, поскольку кислород подавляет дей­ствие фермента нитрогеназы. В летние месяцы на поверхности мелких водоемов наблюдается массовый рост микроорганизмов в виде сине-зеленой пленки. При их разложении (гниении) в такой среде создаются условия, благоприятные для развития хемогетеротрофов, в результате чего уменьшается количество растворенно­го кислорода, а вместе с ним и живых организмов.

Цианобактерии содержат до 70 % белка, образуют биологичес­ки активные вещества, ферменты. Поглощая большие количества диоксида углерода (СО₂), они предотвращают развитие парнико­вого эффекта на планете.