Глобальный круговорот азота

Глобальный круговорот воды

Как показано на схеме гидрологического цикла (рис. 3), фонд воды в атмосфере невелик, скорость ее оборота выше, а время пребывания меньше, чем у СО₂. Около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

Важны два аспекта круговорота воды:

1. Море теряет из-за испарения больше воды, чем получает с осадками; на суше ситуация противоположна. Другими словами, значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, состоит из воды, испаренной из моря. Во многих районах, например в долине Миссисипи, 90% осадков приносится с моря.

2. По имеющимся оценкам, в пресных озерах и реках содержится 0,25 10¹⁴ т воды, а годовой сток составляет 0,2 10¹⁴ т, так что время оборота равно примерно 1 году. Разность между количеством осадков за год и стоком составляет 0,8. Эта воды поступает в подпочвенные водоносные горизонты.

В результате деятельности человека (покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, создания водохранилищ на реках, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, сведения лесов и т.д.) сток увеличивается и пополнение фонда грунтовых вод сокращается. В США около половины питьевой воды, большая часть воды для орошения и во многих частях страны большая часть воды для промышленности берется из грунтовых вод. В засушливых районах подземные водоносные горизонты наполнены в основном «фоссильной» водой, которая накопилась там в предыдущие, более влажные геологические периоды и теперь не пополняется. Поэтому вода здесь — невозобновляемый ресурс.

 

Воздух, на 80% состоящий из азота, представляет собой крупнейший «резервуар» и одновременно «предохранительный клапан» системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий и постоянно возвращается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий или водорослей (биологическая фиксация азота), а также действия электрических разрядов (молний) и других физических процессов, в которых происходит фиксация азота.

На рис. 4 показаны процессы, из которых складывается круговорот азота, а именно фиксация, ассимиляция, нитрификация, денитрификация, разложение, выщелачивание, вынос, выпадение с осадками и т.д. Показаны также два потока, прямо связанных с деятельностью человека, — а именно выбросов соединений азота в атмосферу и промышленная фиксация азота, продукты которой в основном поступают в форме азотных удобрений в пахотные земли. Количество последних довольно велико, оно примерно равно природной фиксации азота в атмосфере, но ниже биологической фиксации. Так как в последнее время содержание N₂ в атмосфере не менялось, можно думать, что приток азота и его отток из атмосферного резервуара (денитрификация и фиксация) в целом уравновешивают друг друга.

Лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы, могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается. Растение предоставляет бактериям подходящее местообитание (т.е. корневые клубеньки), защищает микробов от излишка кислорода, который мешает фиксации, и поставляет им необходимую высококачественную энергию. За это растение получает легко усваиваемый фиксированный азот. Примерно до 1950 г. считалось, что фиксировать атмосферный азот способны лишь следующие немногие, но широко распространенные в природе, роды микроорганизмов:

1. Свободноживущие бактерии — Azotobacter (аэроб) и Clostridiium (анаэроб).

2. Симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений — Rhizobium.

3. Сине-зеленые водоросли, называемые также цианобактериями — Anabaena, Nostoc, и другие члены порядка Nostocales.

Затем было обнаружено, что азот фиксируют также пурпурные бактерии Rhodospirillum и другие представители фотосинтезирующих бактерий. Позже было обнаружено, что актиномицеты в корневых клубеньках ольхи (Alnus) и некоторых других, не относящихся к бобовым, древесных растений фиксируют азот не менее эффективно. Вызываемые актиномицетами клубеньки на корнях обнаружены у 160 видов, относящихся к 5 родам и 8 семействам двудольных растений. В отличие от бобовых, которые имеют в основном тропическое происхождение, эти фиксаторы азота возникли в умеренной зоне. Большинство этих видов приспособлены к бедным песчаным или болотистым почвам, где доступного для растений азота мало. Некоторые виды, например ольха, могут увеличивать продукцию лесов, если ее сажать вместе с деловыми породами.

У цианобактерий фиксация азота может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами (в составе некоторых лишайников), или со мхами, папоротниками. На вайях мелкого плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями Anabaena, активно фиксирующими азот (Moore, 1969). Многие века этот папоротник играл важную роль на заливаемых рисовых полях Востока. До высаживания рассады риса залитые поля зарастают папоротником, который фиксирует достаточно азота для снабжения риса в период его созревания. Этот способ, а также стимуляция свободноживущих сине-зеленых водорослей позволяют выращивать рис сезон за сезоном на одном и том же поле, не внося удобрений.

Ключевой фермент биофиксации — нитрогеназа, катализирующая расщепление молекулы N₂. Фиксация азота требует особенно больших затрат энергии, так как много энергии идет на разрыв тройной связи в молекуле N₂ (N≡N), чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака (NH₃). Бактерии в клубеньках бобовых расходуют на биофиксацию 1 г азота около 10 г глюкозы (примерно 40 ккал), полученной растением в фотосинтезе, т.е. эффективность составляет 10%.

Из общего количества азота, который усваивается ежегодно биосферой, около 80% возвращается в круговорот с суши и из воды и лишь около 20% необходимого количества — это «новый» азот, поступающий из атмосферы с дождем в результате фиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; большая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выщелачивания (выноса водой) и денитрификации. Сейчас изучается возможность уменьшения последней статьи расхода с помощью новых синтетических химикатов, которые подавляют деятельность нитрифицирующих бактерий. Если скорость нитрификации (т.е. превращения аммиака в нитрат) уменьшается, то аммонийные удобрения, сравнительно малоподвижные по сравнению с нитратными, будут оставаться в почве.

Благодаря механизмам обратной связи, обеспечивающим саморегуляцию, круговорот азота относительно совершенен, если рассматривать его в масштабе крупных площадей или всей биосферы. Часть азота из густозаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота, по крайней мере на время (возможно, на несколько миллионов лет). Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами (а также из наших «индустриальных вулканов»).