Этап выдоха.
Этап вдоха.
1. Поступление первого импульса к дыхательным мышцам.
2. Синаптическая передача нервных импульсов.
3. Увеличение объема грудной полости.
4. Увеличение объема легких.
5. Снижение давления воздуха в легких.
6. Всасывание воздуха из атмосферы в легкие.
1. Расслабление дыхательных мышц вслед за сокращением их при вдохе.
2. Уменьшение объема грудной полости.
3. Уменьшение объема легких.
4. Повышение давления в легких.
5. Выдавливание воздуха из легких в атмосферу.
Энергия, затрачиваемая мускулатурой для осуществления свободного дыхания равна примерно 2 – 2,5 Дж, при этом 70% расходуется на преодоление эластичного сопротивления грудной клетки и легочной ткани, а остальные 30% идут на совершение работы по перемещению воздуха против сил трения. Силы трения пропорциональны скорости перемещения воздушной массы, следовательно второй компонент энергозатрат возрастает при учащении дыхания. Энергозатраты на преодоление эластичности органов дыхания практически не зависят от частоты дыхания. В то время как энергозатраты на эластичное сопротивление в основном определяются объемом воздуха, поступающего в легкие при вдохе, то есть глубиной дыхания. Неодинаковая зависимость каждого из компонентов работы дыхательного аппарата от частоты и глубины дыхания приводит к установлению оптимального соотношения между ними. При этом соотношении работа должна поддерживаться на минимальном уровне, при данном объеме вентиляции. Под объемом вентиляции понимают минутный объем дыхания. В условиях физиологического покоя глубина дыхания обычно составляет примерно 0,5 л, а частота 12 – 16 вдохов в минуту.
ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГАЗООБМЕНА.
В легких совершается обмен 
между организмом и окружающей средой. Благодаря работе дыхательных мышц легочные альвеолы обмениваются этими газами с атмосферой. Это обеспечивает относительное постоянство 
и 
в альвеолярной газовой смеси. Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью легочных капилляров происходит на альвеолярно-капиллярной мембране (АКМ). Схематично АКМ представляется:
Схема альвеолярно-капиллярной мембраны и диффузии газов в легких
1– альвеолярный эпителий, 2 – межклеточная среда, 3 – эндотелий капилляра, 4 – плазма крови, 5 – эритроцитарная мембрана
Газообмен в легких осуществляется под действием только одной силы – концентрационного градиента каждого из газов на АКМ. Массоперенос газов подчиняется уравнению Фика:
Используя уравнение Фика для количественной оценки газопереноса через АКМ целесообразно заменить градиент концентраций на градиент парциальных давлений и напряжений газов.
Парциальное давление газа –такое давление компонента газовой смеси, которое он оказал бы на заключающую его оболочку, если бы один занимал весь объем, предоставленный этой смеси.
Содержание газа в жидкости принято характеризовать напряжением. Под напряжением газа в жидкости понимают такое парциальное давление данного газа, которое нужно создать для поддержания равновесия в его содержании между газовой смесью и жидкостью. То есть для прекращения всякого газообмена между ними. Размерность парциального давления и напряжения – единица давления (Па – мм.рт.ст.).
-парциальное давлениесо стороны альвеол.
-напряжение в капиллярах (в крови).
Рассмотрим величины парциальных давленийи 
в альвеолах газовой смеси. С одной стороны и объем в крови легочных капилляров с другой. Это необходимо для оценки сил под действием которых совершается обмен через АКМ. В газовой смеси легочных альвеол 
мм.рт.ст. или 13,7 кПа. 
мм.рт.ст. или 5,3 кПа. Расчет парциальных давлений в газовой смеси альвеол обычно производят по формуле:
-парциальное давление газа.
-давление насыщенного газа паров воды в альвеолах при t=36,7 
, =47 мм.рт.ст. или 6,3 кПа.
-атмосферное давление.
-концентрация данного газа в газовой смеси в %.
Парциальному давлению ив альвеолах газовой смеси противодействует на АКМ напряжение этих газов в венозной крови легочных капилляров как 
мм.рт.ст. или 4,9 кПа, 
мм.рт.ст. или 6,1 кПа . Из сопоставления 
и 
каждого из газов следует, что и преодолевают АКМ по концентрационным градиентам, но в противоположных направлениях: из альвеолярной газовой смеси в кровь, а наоборот.
РАСЧЕТ ГАЗООБМЕНА
Производится расчет не массы газа, переносимого через АКМ, а его объем. Тогда уравнение:
-длина, толщина АКМ.
Для полной оценки grad на АКМ необходимо знать толщину . АКМ состоит из двух слоев клеток:
- эндотелия легочных капилляров,
- альвеолярного эпителия
и базилярной мембраны, расположенной между ними. Общая толщина АКМ примерно 0,2 мкм, но в области ядерных клеток примерно 10 мкм.
Кроме перечисленных компонентов эта многомембранная система, через которую диффундирует газ. Легкие также включают пленку субфактата.
Основой субфактата является биомолекулярный липидный слой, подобный фосфолипидному слою биологической мембраны.
Наслоение субфактата на эпителиальную поверхность альвеол создает дополнительную к АКМ диффузионную среду, которую газы преодолевают при их массопереносе. За счет субфактата удлиняется диффузионный путь, что в свою очередь приводит к некоторому снижению концентрационных градиентов на АКМ. Однако без субфактата дыхание вообще было бы невозможным, так как стенки альвеол слиплись бы под действием значительного поверхностного натяжения, которое присуще альвеолярному эпителию. Субфактат снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок и предотвращает слипание альвеол.
Концентрационные градиенты и на АКМ резко падают при патологии. Они могут уменьшатся как при изменении разности концентраций в альвеолах или легочных капилляров, так и вследствие утончения АКМ. Первая причина характерна для изменения газовой среды, в которой находится организм (при пребывании человека в разряженной атмосфере), при нарушении легочного дыхания (при многих болезнях легких, при недостаточной работе дыхательных мышц). Вторая патология – отек легких. При этом жидкость, выходящая из капилляров скапливается в межклеточной среде (базилярная мембрана). Это приводит к утоньшению АКМ и резко снижает градиент концентрации газов на АКМ даже при нормальной разности их концентрации.
В нормальных условиях диффузионный путь составляет примерно 5 мкм. На этом расстоянии перепад концентраций и неодинаков. Он различается более чем на порядок и выражается величинами парциального давления, составляющие соответственно: для примерно 70 мм. рт. ст. или 9,3 кПа, для примерно 6 мм. рт. ст. или 0,8 кПа. Но при столь значительных перепадах парциальных давлений и массоперенос этих газов одинаков 
.
Причина того заключается в том, что и имеют разную проницаемость через АКМ. Проникающая способность каждого из них оценивается коэффициентом диффузии. Экспериментально установлено, что в воде 
. В воздухе на 4-5 порядков выше (
). В липиде 
на несколько порядков ниже по сравнению с водой. Проникающая способность через АКМ характеризуется 
. Это позволило заключить, что проходит через АКМ сквозь поры, заполненные водой. Также проходит через АКМ и , но он делает это в 20-25 раз быстрее, чем , так как лучше растворяется в воде. Высокая степень растворимостив воде обуславливается его малым (близким к нулю) дипольным моментом. Молекулы не поляризованы благодаря своей симметричной структуре. Молекула не взаимодействует с заряженными группами компонентов биологической мембраны и легко проходит сквозь нее. В этом отношении с высочайшей проникающей способностью связано его участие во многих процессах которые обеспечивают регуляцию дыхания, кровообращения, обмена веществ и других функций организма.
ДИФФУЗИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛЕГКИХ. ТРАНСПОРТ И
Для оценки газообмена в легких достаточно трудно измерить коэффициент диффузии, так как для его расчета нужно знать величину площади диффузии, которую невозможно измерить в каждом конкретном случае, чаще при ее оценке ориентируются на площадь альвеолярной поверхности. В легких находиться приблизительно … альвеол, каждая из которых имеет диаметр от 75 до 300 мкм. При спокойном дыхании объем альвеол в среднем изменяется на 2-3 %. При этих условиях полная альвеолярная поверхность достигает 70-80
. Но площадь через которую газы диффундируют определяется не всей площадью дыхательной поверхности альвеол, а только той частью, где есть контакт с капиллярами, наполненными движущейся кровью. Кровь текущая по легочным капиллярам создает тонкую пленку толщиной 10 мкм. Необходимо рассчитать поверхность так называемой кровяной плоскости, под которой понимают суммарную поверхность эритроцитов, контактирующими со всеми функционирующими альвеолами в течение одной минуты. Ежеминутно в состоянии покоя через легкие протекает примерно пять литров крови. В них содержится 
эритроцитов. Поверхность каждого из них
. Следовательно в состоянии покоя площадь минутного газообмена в легких человека составляет примерно 3750. При физических нагрузках площадь увеличивается до 12000-15000 .
Благодаря значительной поверхности газообмена, полный массоперенос и в легких человека осуществляется всего за 0,1 с. Вместе с тем, известно, что в условиях покоя каждый из эритроцитов проходит легочный капилляр от начала до конца за примерно 2с. При физической нагрузке скорость кровотока возрастает, что приводит, с одной стороны к увеличению поверхности газообмена, приходящемуся на единицу времени контакта крови и альвеолярной газовой смеси, а с другой стороны, к уменьшению продолжительности этого контакта. Согласно закону Фика, сокращение времени газообмена должно уменьшать объем газов диффундирующих через АКМ. Однако, это утверждение справедливо только для очень кратковременного (короче 0,1 с) газообмена. Когда же время кровотока по легочным капиллярам сокращается от 2 с. (в состоянии покоя) до 0,1 с. (в состоянии нагрузки), массоперенос газов в легких не уменьшается, а только увеличивается.
Приводимые выше аргументы позволяют понять насколько трудно оценить влияние на газообмен человека таких параметров, как диффузионная площадь S и время газообмена. В этой связи вводится своеобразная физическая величина, которую называют диффузионной способностью легких - 
Под легких понимают объем данного газа, переносимого через АКМ всей дышащей поверхностью в течение 1 мин, при разности парциальных давлений на мембране в 1 мм рт.ст. и нормальной толщине АКМ (примерно 5 мкм). Другими словами, дыхательная способность ДЛ определяется произведением коэффициента диффузии на площадь газообмена. ДЛ удается измерить у человека и животных при помощи специальных приборов. В медицине принята внесистемная единица измерения ДЛ =
Зная величину ДЛ и grad парциальных давлений для и , можно вычислить газоперенос каждого из газов через АКМ за 1 минуту:
- разность между парциальным давлением и напряжением ;
- разность между напряжением и парциальным давлением.
При изменении площади диффузии S, значение ДЛ также меняется. Так, например, в покое 
примерно 20-25, 
примерно 600 . При тяжелой физической работе достигает примерно 70, а примерно 1700.
Проникнув в кровь, текущую по легочным капиллярам, переносится ею во все ткани организма. Формы этого транспорта различны. Во-первых, растворяется в крови и, во-вторых, связывается с гемоглобином, который содержится в эритроцитах. Наилучшей растворимостью в крови обладает , а растворяется меньше.
Коэффициент растворимости газов существенно зависит от свойств растворителя. В крови газы растворяются хуже, чем в воде. Ухудшение растворимости объясняется главным образом тем, что кровь содержит соли и белки.
Зная коэффициент растворимости в цельной крови при t примерно 
, а также напряжения в крови, оттекающей от легких (примерно 100 мм рт.ст. или 13,3 кПа), легко можно рассчитать объем , растворяющегося в единице объема артериальной крови. Подставив в уравнение Генри соответствующие значения, можно убедиться, что в 100 мл крови растворяется 0,3 
:
- концентрация газа;
- коэффициент растворимости газа.
Однако, экспериментально установлено, что в 100 мл артериальной крови примерно растворяется 20 . Различие обусловлено присутствием в эритроцитах гемоглобина, каждый грамм которого связывает и переносит примерно 1,39 .
В каждых 100 мл крови обычно содержится 14-16 граммов гемоглобина, чем и определяется кислородная емкость крови, то есть, объем транспортируется децилитром крови (100 мл). При содержании гемоглобина в крови 14 г, кислородная емкость примерно 19 , а при 16 г гемоглобина – примерно 22 .
лучше растворяется в крови, в силу чего его объем растворяемый в 100 мл крови составляет примерно 2,4 . В такой форме транспортируется примерно 5% всего , переносимого кровью. Кроме этого, 15% кровь переносит в виде карбамино-гемоглобина (соединения с гемоглобином), но наибольшая часть (примерно 80%) транспортируется кровью в виде бикарбонатов.
Азот переносится кровью только в растворенном состоянии, причем, в каждых 100 мл содержится всего 1 мг азота. Несмотря на столь ничтожное количество, все ткани организма насыщены азотом, так как молекулы азота не участвуют в метаболических процессах.
ЭЛЕМЕНТЫ БИОФИЗИКИ
ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Организм представляет собой сложную самоорганизующуюся систему, которая характеризуется обменом веществ, энергией и информацией с окружающей средой. Целесообразное реагирование организма, при постоянно меняющихся условиях внешней среды, возможно только при наличии непрерывного поступления в организм информации от окружающей среды. Функцию получения и переработки информации об условиях внешней среды в организме выполняют органы чувств. По существу, органы чувств представляют собой измерительные устройства для анализа внешних физических стимулов, а также для оценки эффективности действий, производимых организмом. Таким образом, органы чувств выполняют роль обратной информационной связи в системе «организм-среда». В 1968 г. Мэчи предложил следующую схему, показывающую взаимодействие организма с внешней средой. Схема имеет вид:
Схема, показывающая взаимодействие организма и внешней среды (по Мэчину)
При исследовании работы органов чувств представляют интерес два аспекта:
- кибернетический;
- биофизический.
Кибернетический аспект заключается в изучении принципов кодирования и передачи информации в органах чувств.
Биофизический аспект заключается в исследовании конкретных физико-химических процессов взаимодействия факторов внешней среды с органами чувств, что приводит к трансформации энергии внешнего воздействия в специфические сигналы, пригодные для анализа нервной системой.
При действии внешнего стимула на органы чувств у человека, возникает специфическое ощущение. Зависимость между величиной ощущения и величиной действующего стимула сформулирована в законе Вебера-Фехнера. В 1760 г. Буггер установил, что соотношение минимального воспринимаемого изменения освещенности к величине освещенности есть величина постоянная в широких пределах освещенности:
Такое же постоянство отношения минимально воспринимаемого прироста раздражения (
) к его исходной величине (R) было установлено Вебером и для других сенсорных систем, то есть:
Так, например, прирост в весе груза, чтобы стать ощутимым, должен превышать ранее действующий вес на 3%. Фехнер предположил, что минимальный прирост ощущения (
) относительно исходного уровня ощущения (S) также постоянен, тогда:
, где k- коэффициент пропорциональности.
Интегрируя это уравнение и проведя алгебраические преобразования, Фехнер получил следующее выражение:
S = a lg R + b, где a, b – постоянные.
Таким образом, согласно закону В-Ф, величина ощущения S пропорциональна log силы раздражения. Эта зависимость обусловлена принципом кодирования информации в рецепторном аппарате органов чувств.
Рецепторы представляют собой или специфические окончания афферентных нервных волокон, или нервные окончания в соединении со специализированными клетками, или структурами. Во всех случаях рецептор действует, как преобразователь энергии раздражения в энергию нервного ответа.
При действии внешнего стимула изменяется ионная проницаемость рецепторных мембран, что вызывает их деполяризацию. Это возникает под действием стимула и деполяризация называется генераторным потенциалом (ГП). Величина ГП пропорциональна log интенсивности действующего раздражителя. ГП рецептор клетки генерирует в афферентном нервном волокне ПД, который служит сигналом, передающим информацию в нервной клетке и нервной системе. Между величиной ГП и частотой появления ПД в афферентном волокне, наблюдается линейная зависимость.
Нервное волокно может находиться в двух состояниях:
1 – в возбужденном, когда есть ПД;
2 – в невозбужденном, когда ПД отсутствует.
Таким образом, в нервной системе имеется дискретная двоичная форма кодирования информации, как в цифровых ЭВМ. Как показывает эксперимент, информация в нервной системе кодируется не последовательностью ПД, а их частотой появления, как в аналоговых вычислительных машинах, где различные модулированные показатели, представленные аналогами, изменяются пропорционально величине модулированных факторов.
Поскольку между интенсивностью стимула и величиной ГП существует логарифмическая зависимость, а ГП связан с частотой ПД линейно, интенсивность стимула и частота ПД должны быть связаны логарифмической функцией. Работы Метьюса, Грэма и других, выполненные с помощью микроэлектронной техники, подтверждают, что частота пропорциональна логарифму величины действующего раздражителя.
- частота ПД.
m,n=const.
Таким образом, по-видимому, данная зависимость преобразования интенсивности действующего стимула (R) в частоту нервных импульсов в афферентных волокнах и обуславливает логарифмическую зависимость величины ощущения от интенсивности раздражителя.
ЭЛЕМЕНТЫ БИОФИЗИКИ СЛУХА
ФУНКЦИИ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
НАРУЖНОГО И СРЕДНЕГО УХА
В органе слуха принято выделять три части:
- наружное ухо;
- среднее ухо;
- внутреннее ухо.
Упрощенную схему органа слуха можно представить в виде:
Схема органа слуха.
СП – слуховой проход; БП – барабанная перепонка; М – молоточек; Н – наковальня;
С – стремечко; ОО – овальное окно; ВЛ – вестибулярная лестница;
УП – улитковый проток; БЛ – барабанная лестница; Г – геликотрема;
КО – круглое окно; НУ – наружное ухо; СУ – среднее ухо.
Слуховые рецепторы расположены во внутреннем ухе, тогда, как вспомогательные элементы, способствующие слуховой рецепции, присутствуют во всех частях органа слуха.
Наружное ухо включает ушную раковину и слуховой проход. С ним связано свойство направленности слухового восприятия, под которым понимают лучшее восприятие звуков, идущих в определенном направлении. Это обеспечивает локализацию источника звука в пространстве (ототолику), кроме этого, слуховой проход служит резонатором. Его резонансная частота у человека лежит в области частот примерно 3 кГц, но резонансная кривая имеет уплощенную форму, поскольку добротность СП, как колебательной системы, невелика. Разница в коэффициенте передачи звуков резонансной и не резонансной частот не более 1 порядка. Границей между наружным и средним ухом служит БП. НУ защищает БП от механических повреждений и, поддерживая определенные микроклиматические условия (температуру, влажность и пр.), стабилизирует ее механические свойства. Таким образом, НУ выполняет следующие функции:
1. Локализация звука в пространстве.
2. Усиление звукового сигнала (резонансное).
3. Механическая защита БП.
4. Обеспечение микроклимата, что необходимо для нормального функционирования БП.
По СУ звук проводится цепочкой слуховых косточек: М, Н, С. рукоятка М зафиксирована на БП, а его головка образует сустав с Н, который сочленяется с С. Основание С погружено в ОО, которое служит входом во ВУ, поэтому система БП и слуховых косточек СУ выполняет роль связующего звена между атмосферой и ВУ, заполненным жидкостью. Если бы звук переходил из воздуха в жидкость непосредственно, то интенсивность звуковой волны падала бы из-за сильного отражения звука на границе раздела сред с различным акустическим импедансом [
]. Жидкость обладает большей по сравнению с воздухом. БП (исключает) и система слуховых косточек обеспечивает согласование воздуха и жидкости ВУ, вследствие чего уменьшаются потери интенсивности звуковой волны при переходе из атмосферы во ВУ.
Согласование и усиление звука обеспечивается благодаря двум обстоятельствам:
1. Поверхность БП примерно в 25 раз больше площади ОО, за счет разницы в площадях на входе и выходе системы механической передачи происходит усиление давления на жидкость ВУ, относительно звукового давления, воздействующего на БП.
2. Слуховые косточки так расположены в цепочке, что при их движении, они образуют рычаги силы и увеличивают давление на основание С по сравнению с давлением на рукоятку М. Вся система передачи звука в СУ работает наподобие гидравлического пресса с примерно 90 кратным выигрышем в силе.
Максимальный коэффициент усиления давления характерен для звуковых волн с f примерно 1 кГц. Звуковые колебания, как меньших, так и больших f, усиливаются слабее, так как для них слуховые косточки СУ хуже согласовывают , и часть звуковых волн с f примерно 1 кГц, при их средней интенсивности, передается на ВУ практически без потерь. Однако, и для них коэффициент передачи может снижаться и оказывается даже меньше 1. Это имеет место в том случае, когда звук становится слишком интенсивным. Это сопровождается ощущение покалывания, а затем и боли в ушах. Понижение коэффициента передачи происходит при помощи тоненьких мышц, которые прикрепляются к М и С. В ответ на сильные звуки, они рефлекторно сокращаются и уменьшают подвижность системы слуховых косточек.
Итак, систему передачи звука, сосредоточенную в СУ, можно считать механическим преобразователем (усилителем), обладающим переменными регулируемым коэффициентом передачи давления с БП на жидкость ВУ. При разрушении слуховых косточек слух полностью не теряется, но понижается примерно в 1000 раз.
СУ выполняет следующие функции:
1. Связующую между атмосферой и ВУ.
2. Согласования атмосферы (воздуха) и жидкости ВУ.
3. Усиление звукового сигнала.
4. Защитная, при больших интенсивностях звука.
СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА
Внутреннее ухо (ВУ) человека размещается в пирамидальной части височной кости. Часть этого причудливого лабиринта, содержащая слуховые рецепторы, напоминает улитку в форме конусообразной спирали, образующей 2,5 витка. Схематично костную часть улитки можно представить в виде:
a б
Костная улитка.
а – стержень улитки; б – улитка в разрезе
Внутри улитки имеется просвет с круглым поперечным сечением, повторяющим ее спиралевидное закручивание вокруг костного стержня. От стержня в просвет улитки выступает костная спиральная пластинка (КСП), которая частично разделяет просвет примерно на 1/3-1/2 на всем протяжении спиралевидного хода. Поперечный разрез улитки имеет следующий вид:
Поперечный разрез улитки
1 – вестибулярная лестница, 2 – барабанная лестница, 3 – костная спиральная пластинка,
4 – базилярная мембрана, 5 – мембрана Рейснера, 6 – покровная пластинка (мембрана),
7 – улитковый проток, 8 – сосудистая полоска, 9 – волосковые клетки внутреннего ряда, 10 – волосковые клетки наружного ряда, 11 – нервные окончания, 12 – биополярные нейроны, 13 – аксоны слухового нерва
Между выступом костной спиральной пластинки (3) и противолежащей поверхности улиткового хода натянута базилярная мембрана (4), которая образована мягкими тканями БМ и дополняет костную спиральную пластинку, чем достигается полное разделение просвета улитки. Кроме нее, от костной спиральной пластинки отходит вестибулярная (преддверная) мембрана, которая называется мембраной Рейснера (5). Эта мембрана образует острый угол с базилярной мембраной, и она также направлена к наружной стенке улитки. Благодаря существованию БМ и ВМ, спиралевидный ход внутри улитки разделен на три параллельные канала, каждый из которых свернут в спираль. Один из них (нижний) расположен между стенкой улитки и БМ. Он называется БЛ, другой канал – ВЛ (1) заключен между верхней поверхностью улиткового хода и мембраной Рейснера. БЛ и ВЛ сообщаются на верхушке улитки. Место перехода одной лестницы в другую называют отверстием улитки или геликотремой (Г). Третий канал клиновидного сечения называется улитковым протоком (7), он расположен между БМ и мембраной Рейснера. Его третью стенку выстилает, так называемая, сосудистая полоска (8), с функционированием которой связано поддержание определенного химического состава жидкости – эндолимфы. Эндолимфа заполняет улитковый проток, и она по своим свойствам существенно отличается от перелимфы, находящейся в БЛ и ВЛ. Перелимфа сходна с межклеточной жидкостью, тогда как эндолимфа скорее напоминает цитозоль (по содержанию 
, вязкости и т.д.).
В эндолимфу погружены специальные клетки слуховых рецепторов, которые входят в состав Кортиева органа. Их опекальный полюс увенчан волосковоподобными выростами плазмолеммы (цилии). В этой связи эти клетки называются волосковыми клетками.
Наряду со слуховыми рецепторами в Кортиевом органе присутствуют разнообразные опорные клетки, относящиеся к вспомогательным элементам ВУ. Кортиев орган расположен на БМ, причем волосковые клетки ориентированы перпендикулярно этой мембране. В каждой из двух улиток уха человека содержится по 15500 волосковых клеток, из которых 3500 образуют внутренний ряд (9) и 12000- (3) наружных ряда (10). По форме волосковые клетки внутреннего ряда подобны эллипсоиду (1), вертикальная ось которого составляет в среднем примерно 40 мкм, а горизонтальная примерно 10 мкм. Наружная волосковая клетка имеет цилиндрическую форму (2).
Волосковые клетки
1 – внутреннего ряда, 2 – наружного ряда
На базальном полюсе волосковой клетки сосредоточены синопсы с терминальными веточками афферентных волокон, являющиеся периферическими отростками нейронов, тела которых находятся в спиральном ганглии (12). Центральные отростки этих биополярных нейронов формируют слуховой нерв (13), по которому сигналы от слуховых рецепторов поступают в головной мозг. Каждая волосковая клетка внутреннего ряда образует синопсы примерно с 10 нервными окончаниями, но каждое из окончаний контактирует только с одной клеткой. Афферентные волокна, иннервирующие волосковые клетки наружных рядов, сильно ветвятся, и каждое из них имеет синоптические входы от многих таких клеток. В этой связи, несмотря на обилие волосковых клеток в наружных рядах Кортиева органа, основная часть (примерно 95%) афферентных волокон слухового нерва млекопитающих отводит сигналы от волосковых клеток внутреннего ряда, которые и преобразуют энергию механических колебаний.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕХАНИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЙ
ВО ВНУТРЕННЕМ УХЕ
Под действием звука основание С колеблется, то вдвигаясь внутрь улитки, то выходя из нее. Таким образом энергия механических колебаний передается перелимфе ВЛ. Перелимфа может колебаться, благодаря двум обстоятельствам:
1. Жидкость, заполняющая ВЛ и БЛ, составляет одно целое, поскольку лестницы сообщаются на верхушке улитки, посредством Г.
2. Жесткий (костный) каркас, в который заключена гидравлическая система внутреннего уха, имеет окно не только на входе (ОО), но и на дальнем конце в БЛ (КО). КО затянуто мембраной. Оба окна «смотрят» в полость СУ. Поскольку мембрана КО обладает упругостью (эластичностью), начальное смещение перелимфы около ОО создает механическую волну, распределяющуюся вдоль улиткового протока, который заполнен эндолимфой.
Среда, в которой распределяются механические колебания внутри улитки – неоднородна. Она включает перелимфу, эндолимфу, разнообразные мембраны (БМ, ВМ и покровную мембрану), которые сами по себе являются композиционными материалами. Очень сложной биомеханической системой является БМ, с расположенным на ней Кортиевым органом. Инерционность БМ увеличивается от основания улитки к верхушке, тогда, как наиболее упругим ее участком является начальный (около ОО), а по направлению к Г эластичность понижается на два порядка.
Механические колебания внутри уха до настоящего времени не удалось описать математически, однако, при световой микроскопии даже небольшой части Кортиевого органа удалось наблюдать сложные колебания различных групп волосковых клеток. В целом, колебательный процесс, возникающий во внутреннем ухе под действием звуков, имеет характер бегущей волны. Волны такого типа образуются в нелинейной механической системе, являясь результатом интерференции различных колебаний, в которых приводятся различные элементы неоднородной механической среды. Другими словами, одно и то же воздействие вызывает неодинаковые колебания (с различными фазами и амплитудами, которые по-разному направлены) того или иного элемента нелинейной механической системы, в зависимости от его инерционных и упругих свойств. Вместе с тем, такие колебания когерентны, и, накладываясь друг на друга, они интерферируют. В результате их интерференции и образуется бегущая волна. В отличие от волновых процессов в однородной среде, бегущей волне не всегда свойственно максимальное смещение в начальном участке ее распределения и последующее угасание с определенным декрементом. Бегущая волна достигает своей максимальной амплитуды на различном удалении от входа в нелинейную механическую систему, а именно, в той области, где образуется интерфереционный максимум, при суперпозиции различный колебаний, которые возникают в неоднородной среде. Необходимо отметить, что местоположение максимального смещения в композиционной среде, при периферическом воздействии на нее механических сил, зависит от частоты сигнала.
Бегущая волна, возникающая в БМ под действием звуков НЧ, достигает максимального значения (амплитуды) ближе к ОО, тогда как звуки НЧ вызывают максимальное смещение тех участков БМ, которые находятся около Г. Звуковые тоны f = 1,6 кГц максимально смещают середину БМ человека. Таким образом, БМ, как композиционная среда с нелинейными механическими свойствами, функционирует наподобие системы фильтров, в которых расположение максимального отклика зависит от частоты звукового тона.
СЛУХОВАЯ РЕЦЕПЦИЯ
Благодаря зависимости, местоположение максимальной амплитуды бегущей волны на БМ от частоты вызывающей ее звукового тона, происходит распределение этих частот между различными участками Кортиевого органа. Его волосковые клетки возбуждаются, главным образом, в местах максимального смещения БМ, следовательно, звуковой тон каждой частоты возбуждает соответствующие слуховые рецепторы. В этой связи в У осуществляется первый этап частотного анализа звука, который основывается на пространственном разграничении участков БМ, колеблющихся с неодинаковой амплитудой, под действием звукового тона определенной частоты. Звуки пороговой интенсивности, вызывающие бегущие волны, амплитуда которых в Кортиевом органе не превышает 
м. При усилении звуков, амплитуда колебаний БМ больше этой величины всего на 1-2 порядка, следовательно, слуховой рецептор реагирует на ничтожные механические перемещения. Начало этой реакции связано с движением волосков (цилий) на опекальном полюсе волосковой клетки эти смещения обусловлены распределением бегущей волны по БМ. Среди цилий в каждой внутриволосковой клетке различают одну длинную (киноцилия) и множество (примерно 100-120) коротких (стереоцилий). Рецепция звука обусловлена воздействием механических усилий на стереоцилии.
Стереоцилии прикасаются к покровной мембране, которая имеет желеобразное состояние. Один край покровной мембраны закреплен на костной спиральной пластинке, а другой, свободный, нависает над свободными клетками. Модель изгиба стереоцилий под действием звуковых тонов, схематически можно представить в виде:
Модель изгиба стереоцилий под действием звука
КСП – костная спиральная пластинка; БМ – базилярная мембрана;
ПМ – покровная мембрана; СУ – стенка улитки, к которой прикрепляется базилярная мембрана; С – стереоцилии волосковой клетки
При совместных колебаниях БМ и ПМ происходит изгиб стереоцилий. Небольшое смещение их свободных концов приводит к значительной конформационной перестройке молекул плазмолеммы волосковой клетки в тех местах, где залегают «корни» изогнувшихся волосков, поскольку стереоцилиям присущи свойства микроочагов.
Конформации мембраных макромолекул обусловливают изменение проницаемостей для ионов и, следовательно, приводят к возникновению ионного тока через мембрану волосковой клетки. Это сопровождается сдвигом разности потенциалов на мембране, когда стереоцилии изгибаются в сторону киноцилий, рецепторная клетка деполяризуется. При их противоположном смещении наблюдается гиперполяризация. Только деполяризация волосковой клетки обеспечивает усиление импульсации в слуховом нерве, поэтому, именно деполяризационный сдвиг мембранного потенциала называется рецепторным потенциалом волосковой клетки – РП.
Уровень ПП волосковой клетки относительно межклеточной среды (перелимфы), находится в пределах от -50 до –70 мВ. Значение рецепторного потенциала зависит от интенсивности звука, и его величина составляет примерно 10 мВ. Максимальная величина РП, зарегистрированного с помощью микроэлектронной техники, составляет примерно 24 мВ. РП электротонически распределяется по плазмолемме волосковой клетки от ее опекального полюса к базальному. Там деполяризация приводит к высвобождению медиатора (определенное химическое вещество), поступающего далее через синоптическую щель на субсиноптическую мембрану, которая принадлежит чувствительному нервному окончанию, контактирующему с данной волосковой клеткой. Под действием медиатора, на
субсиноптической мембране возникает генераторный потенциал – ГП. Этот ГП электротонически распространяется на внесиноптические участки афферентных волокон, где вызывает образование ПД. В таком виде нервная импульсация направляется в ЦНС по слуховому нерву. Следовательно, по механизму преобразования адекватного стимула (звука) в нервные импульсы, слуховой рецептор является типичным представителем вторичночувствующих рецепторов.
Каждая волосковая клетка соединена с нервными окончаниями, при этом, каждое волокно слухового нерва начинается от узкого ограниченного участка Кортиевого органа, в отдельных случаях, от одной волосковой клетки. Поскольку слуховые рецепторы расположены в том или ином месте БМ возбуждается звуками определенных частот, то каждая небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы в ответ на звуки преимущественно одной частоты. Эта частота называется характерической частотой волокна. Если звук представляет собой сложные колебания, то в слуховом нерве активизируются все волокна, характерические частоты которых соответствуют гармоническому спектру сложного звука. Следовательно, на уровне слуховых рецепторов звуки разлагаются в гармонический спектр. Длительность звукового сигнала кодируется временем активации афферентных волокон, которые входят в состав слухового нерва.
РОЛЬ ЭНДОКОХЛИАРНОГО ПОТЕНЦИАЛА (ЭКП)
В СЛУХОВОЙ РЕЦЕПЦИИ
Между эндолимфой и перелимфой в У поддерживается разность потенциалов в пределах от 60 до 80 мВ. Эту разность называют ЭКП. Эндолимфа несет положительный потенциал относительно перелимфы. Источником ЭКП служит сосудистая полоска, выстилающая наружную стенку улиткового протока (8). Падение ЭКП наблюдается при нарушении кислородного снабжения сосудистой полоски, или при нарушении этой полоски (механическое повреждение).
Клетки, входящие в состав сосудистой полоски, содержат очень крупные митохондрии. Эта структурная особенность сосудистой полоски в совокупности с данными о роли ее в клеточном дыхании для поддержания разности потенциалов между эндолимфой и перелимфой, позволяют высказать предположение, что ЭКП по своей природе может быть аналогичен протонному потенциалу на митохондриальной мембране.
Звуки вызывают колебания ЭКП, амплитуда которых не превосходит 1% его постоянного уровня, то есть, эти колебания составляют 0,6-0,8 мВ. Это явление получило название микрофонного эффекта улитки, а сами колебания ЭКП принято называть микрофонными потенциалами. Микрофонный эффект У положен в основу телефонной теории слуха, согласно которой, частотный анализ звуков связан не с механическими колебаниями структур ВУ, а с возбуждением слуховых рецепторов микрофонными потенциалами. Частота этих потенциалов совпадает с гармоническим спектром звуковых тонов. В настоящее время ЭКП рассматривается, как важное условие нормального функционирования слуховых рецепторов, но не ведущий ее механизм.
Благодаря существованию ЭКП, поддерживается очень большая разность потенциалов (до 150 мВ) между эндолимфой и цитоплазмой волосковой клетки. Эта разность образуется в результате суммирования ПП волосковой клетки (разности потенциалов между ее цитоплазмой и перелимфой) и ЭКП.
|
Уровень электрических потенциалов волосковой клетки
По существу, разность потенциалов между эндолимфой и цитоплазмой волосковой клетки выполняет роль ее ПП, относительно которой генерируется рецепторный потенциал. Столь значительный ПП не имеет ни одна другая клетка в организме человека. Это высокая крутизна переднего фронта ЭКП делает плазмолемму волосковой клетки чрезвычайно нестабильной и способной давать резкие и быстрые сдвиги мембранного потенциала, при малых изменениях электрического сопротивления мембраны, которые происходят в ответ на незначительные смещения стереоцилий.
ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АКУСТИКИ
Физической акустике принято сопоставлять объективные (физические) и субъективные (психологические) характеристики звука.
| Физические характеристики звука | Психологические характеристики звука |
1. Гармонический спектр (характеризуется суммой всех частот  ):
а) основная гармоника;
б) высшие гармоники.
| 1. Акустический спектр, характеризуется: а) основной тон (высота); измеряется в [мел] или [барк]; б) обертоны (тембр). |
2. Интенсивность (плотность потока звуковой энергии), обозначается  .
| 2. Громкость, измеряется в [сон]. |
Звук, при распределении в среде представляет собой волны сгущения и разряжения ее частиц. В участках сгущения давление больше, чем в участках разряжения. Амплитуда периодических колебаний давления в среде, происходящих под действием распространяющего звука, называют звуковым давлением – р. Оно имеет размерность [Па] или [
] Звуковым давлением определяется интенсивность звука, которая определяется так:
P – давление;
v – скорость распределения звука в данной среде;
– плотность среды [
].
– акустический импеданс среды.
Кроме того, I, как вектор Умова, можно рассчитать по формуле:
, если известна w – объемная плотность энергии звука, то есть, энергия, приходящаяся на единицу объема среды, в которой звук распространяется. Для установления взаимосвязи между интенсивностью и громкостью, вводятся еще две физические величины, которые характеризуют звук:
1. Уровень интенсивности – L.
2. Уровень громкости – Е.
L, или уровень звукового давления, определяется по формуле:
- эталонная интенсивность;
- любой исследуемый звук.
обычно выбирают меньше 
Вт/
. Такая интенсивность чистого тона, f = 1 кГц, установлена, как средний порог слуховой чувствительности для человека. Эта интенсивность соответствует звуковому давлению, равному 
Па. При к = 1, единицей уровня интенсивности L служит [Б] бел. При к = 10, единицей уровня интенсивности L служит [дБ], децибел. В медицине принято использовать децибельную шкалу. Если
, то L = 0, следовательно, 3 величины 
и , и L=0 дБ – характеризуют один и тот же звук. При 
, L принимает положительно значение, при 
, L < 0. Чем меньше L, тем лучше (выше) слуховая чувствительность. Человек лучше всего слышит звуковые тоны с f от 3 до 4 кГц.
Уровень громкости (Е) – это выражение различий в восприятии человеком звуков разной частоты. Уровнем громкости звука данной f называют уровень интенсивности звукового тона с f = 1 кГц, громкость которого при сравнении на слух эквивалентна громкости исследуемого звука.
Размерность физической величины Е – фон, - для звуков, частотой f = 1 кГц, значение Е и L совпадают. Так, если первая из них L составляет 0 дБ, то Е = 0 фонов (на f = 1 кГц). Средний порог слухового восприятия у человека составляет примерно 4 фонов. Болевые ощущения в ухе возникают под действием звуков, уровень громкости которых достигает примерно 130 фонов. Таким образом, все, что слышит человек, ограничивается звуковыми тонами, частота которых находится в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц, а Е – от 4 до 130 фонов.
Громкость звука является психологической (субъективной) характеристикой. Она оценивается по шкале сонов. Для выражения громкости того или иного звука в сонах, за эталон принимается звуковой тон с f = 1 кГц, при уровне интенсивности L = 40 дБ. Дав испытуемому послушать эталонный тон, врач предъявляет ему тестированный звук, при этом, он просит определить, во сколько раз тестируемый звук громче или тише эталонного. Так, например, громкость тестируемого звука, если он слышит в 2 раза громче эталонного тона, будет равен 2 сонам, а, если в 2 раза тише – то 0,5 сон.
ЭЛЕМЕНТЫ БИОФИЗИКИ ЗРЕНИЯ
СВЕТОПРЕЛОМЛЯЮЩАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА
Органом зрения принято называть глаз. Однако, в зрительную сенсорную систему (зрительный анализатор) вместе с фоторецепторами (палочками и колбочками) и рядом нейронов, которые находятся в сетчатой оболочке глаза входят определенные отделы ЦНС. В то же время, глаз включает не только фоторецепторы и нейроны, но также разнообразные вспомогательные элементы зрительной рецепции. Эти вспомогательные элементы сами не воспринимают свет и не участвуют в переработке (передаче) сигналов от фоторецепторов, но способствуют восприятию света. Важнейшим вспомогательным аппаратом фоторецепции является диоптрическая светопреломляющая система глаза. Упрощенная схема разреза глаза человека имеет вид:
Схема горизонтального разреза глаза человека
1 – роговица; 2 – хрусталик; 3 – стекловидное тело, камерная влага;
4 – сетчатка; 5 – центральная ямка желтого пятна; 6 – зрительный нерв;
7 – сосудистая оболочка; 8 – склера; OO’ – главная оптическая ось;
KK’ -зрительная ось; 
- угол между OO’ и KK’.
Светопреломляющая система глаза фокусирует изображение окружающего мира на сетчатой оболочке (сетчатке), в которой расположены фоторецепторы. Диоптрический аппарат глаза подобен сильной собирающей линзе, и, при рассмотрении далеких предметов, сводит в точку на сетчатке входящие в глаз параллельные лучи, то есть, действует наподобие объектива зрительной трубы. Фокусированные изображения осуществляются за счет преломляющей системы глаза, к которой относятся:
- роговица;
- хрусталик;
- камерная плата;
- стекловидное тело.
Преломляя световые лучи, они обеспечивают формирование на сетчатке действительного уменьшенного и обратного (перевернутого) изображения рассматриваемого предмета. Отрезок прямой, проходящий через геометрические центры роговицы и хрусталика, называют главной оптической осью глаза (ОО’). Она объединяет весь его диоптрический аппарат в центрированную светопреломляющую систему. Центрированной называют такую систему светопреломляющих поверхностей, геометрические центры которых лежат на одной прямой. Обратимся к идеальной центрированной системе Гаусса и попытаемся применить ее к человеческому глазу.
Центрированная диоптрическая система при построении изображения предметов рассматривается, как одно целое, и ход лучей в ней определяется при помощи шести, так называемых кардинальных точек, которые лежат на оси ОО’. К этим точкам относятся два главных фокуса (передний F1 и задний F2), две главные точки (Н1 и Н2) и две узловые точки (N1 и N2).
Схема построения оптического изображения
Главными фокуcами называют точки (F1 и F2), в которых после преломления собираются лучи, входящие в систему параллелей, так как коэффициенты преломления сред (n), находящихся перед глазом 
, и внутри глаза (n=1,336), не одинаковы, то и фокусные расстояния 
. Размеры изображений предметов, построенных на h1 и h2, одинаковы. В местах пересечения главных плоскостей с главной осью расположены главные точки Н1 и Н2, от этих точек отсчитываются фокусные расстояния: от Н1 – переднее, f1, от Н2 – заднее f2.
Среди лучей, исходящих от предмета, всегда находится такой, который после преломления диоптрической системы, покидает ее без изменения первоначального направления. Этот луч претерпевает в системе только смещение, вследствие чего и распространяется по входу и выходу из нее, параллельно исходному направлению. Точки, в которых продолжение падающего луча и выходящего луча пересекают главную ось, называются узловыми точками. N1 – передняя узловая точка, N2 – задняя. Через эти точки падающий и преломленный лучи проходят под одинаковым углом по отношению к главной оси (
), применительно к глазу, он называется углом зрения или зрительным углом.
ТОНКАЯ И ТОЛСТАЯ ЛИНЗЫ
Если вся центрированная преломляющая система находится в однородной среде (n1 = n2), то N1 совпадает с Н1, а N2 с Н2. Такой относительно простой центрированной диоптрической системой является тонкая линза, когда обе ее поверхности контактируют с воздухом. В тонкой линзе можно пренебречь ее толщиной по сравнению с расстоянием соответствующих фокусов от передней и задней поверхности, тогда, в этом случае, в центрированной системе точки N1 и N2, Н1 и Н2 являются центром оптической линзы, то есть сливаются в одну. При построении изображений, которые получаются в тонкой линзе, окруженной однородной средой, расстояние от оптического центра до предмета и расстояние до изображения от оптического центра, связаны с фокусным расстоянием по следующей формуле:
- формула тонкой линзы.
– расстояние от предмета до оптического центра;
b – расстояние от оптического центра до изображения.
Для толстой линзы, чему можно уподобить центрированную систему глаза, формулы, связывающие и b, гораздо сложнее, они включают все кардинальные точки центрированной диоптрической системы. Для упрощения расчетов прибегают к моделям реальных диоптрических систем. При этом стремятся обойтись в модели минимальным количеством кардинальных точек.
ПРИВЕДЕННЫЙ РЕДУЦИРОВАННЫЙ ГЛАЗ
ЧЕЛОВЕКА
Моделью светопреломляющего аппарата органа зрения служит, так называемый, приведенный редуцированный глаз. Редукция означает упрощение, то есть сведение сложного к простому, более доступному для анализа. Физическим аналогом приведенного редуцированного глаза является стеклянная линза, которая одной поверхностью контактирует с воздухом, а другой – с жидкостью, обладающей n = 1,336. Первая поверхность направлена в пространство предметов, а другая поверхность линзы – к пространству изображений.
Диоптрический аппарат глаза не поддается точному математическому описанию. Это связано с тем, что глаза разных людей сильно различаются, а также из-за подвижности хрусталика, и по ряду других причин. Так, например, главная оптическая ось глаза человека проводится довольно приблизительно. Она не совпадает со зрительной осью КК’, которая проходит через геометрические центры роговицы и желтого пятна сетчатки. В направлении зрительной оси глаз имеет наилучшую разрешающую способность. Угол между главной оптической осью ОО’ и KK’, как правило не превышает 5 градусов. Он обозначается 
обычно учитывается в офтальмологии при назначении очков.
Итак, человеческий глаз можно рассматривать в качестве центрированной преломляющей системы весьма условно. На рисунке приведена количественная характеристика одной из наиболее адекватных физических моделей человеческого глаза.
Глаз как центрированная светопреломляющая система
Из рисунка видно, что расстояние между Н1 и Н2 составляет примерно 0,25 мм. Столь близкое расстояние допускает замену двух главных плоскостей (h1 и h2) на одну главную плоскость. Точки N1 и N2 практически также совпадают в единую узловую точку глаза, ее называют оптическим центром глаза (между N1 и N2). В замене каждой из названных пар кардинальных точек на единые угловую и узловую и состоит смысл редукции центрированной диоптрической системы реального глаза. В схеме Гульстранда единая плоскость h и единая узловая точка N находятся на расстоянии 1,6 мм и 7,5 мм соответственно от передней поверхности роговицы. Все расстояния, кроме фокусных (f1, f2), отсчитываются от передней поверхности роговицы. По ходу лучей внутрь глаза эти расстояния имеют знак «+». В противоположном (наружном) направлении расстояния имеют знак «-».
Числа, характеризующие расстояние единых главной и узловой точек глаза, необходимы для расчета диоптрического аппарата человеческого глаза.
БИОФИЗИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ
ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА РЕЦЕПТОРАМИ
Свет, сфокусированный диоптрическим аппаратом глаза на сетчатке, возбуждает ее фоторецепторы. Он достигает фоторецепторов, пройдя всю толщу сетчатки, поскольку палочки и колбочки располагаются в тех слоях сетчатки, которые прилежат ближе к сосудистой оболочке. Свет проходит в сетчатке следующие слои, прежде чем достигнуть фоторецепторов:
1. Слой ганглеозных клеток.
2. Внутренний синоптический слой.
3. Внутренний ядерный слой, состоящий из амакриловых клеток, горизонтальных клеток (Г), биполярных нейронов (Б).
4. Наружный синоптический слой палочек и колбочек (П и К).
5. Внутренний ядерный слой П и К.
Каждый глаз человека состоит из примерно 125 млн палочек и примерно 5 млн колбочек.
Фоторецепторы П или К схематично можно представить в виде:
Схема строения фоторецепторной клетки (палочки или колбочки)
1 – наружная мембрана П или К; 2 – диски; 3 – митохондрии; 4 – аппарат Гольджи;
5 – ядро клетки; 6 – синоптическая зона: НС – наружный сегмент;
ВС – внутренний сегмент.