Лекция 13. ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОМ ОТДЕЛЕ. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ. ГЛОТАНИЕ
В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подъязычных и поднижнечелюстных. В слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки располагается множество мелких слюнных желез.
По характеру продуцируемого секрета – специфического продукта, который синтезируется секреторными клетками, слюнные железы подразделяют на три группы. Первую группу составляют околоушные железы, которые продуцируют жидкий белковый (серозный) секрет. Во вторую группу входят слизистые железы, вырабатывающие густой мукозный секрет: большинство мелких желез. К третьей группе относят железы со смешанным белково-слизистым (серозно-мукозным) секретом - поднижнечелюстные и подъязычные. Секреторным продуктом слюнных желез является слюна – основной компонент ротовой жидкости.
Слюна - слегка мутная жидкость с относительной плотностью 1,001-1,017 и вязкостью 1,1-1,33 пуаза. Она содержит 99,5% воды и 0,5% сухого вещества. Сухой (плотный) остаток состоит из органических и неорганических веществ. Неорганические компоненты представлены катионами Са2+, К+, Na+, Mg2+ и анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов, йодидов, бромидов, фторидов, сульфатов. В состав слюны входят неорганические микроэлементы – железо, медь, никель, литий.
Концентрация ионов Са2+ и фосфатов в слюне намного больше, чем в плазме крови. Это обусловливает перенасыщенность ими ротовой жидкости и ее минерализующую функцию, направленную на поддержание структурной устойчивости эмали зубов. Аналогичный эффект оказывают фториды.
На минерализующую способность эмали влияет кислотно-щелочной баланс ротовой жидкости (рН), который зависит от скорости секреции слюны. Средняя величина рН слюны вне пищеварения составляет 6,5-7. В зависимости от вида стимуляции слюноотделения и скорости секреции слюны, ее рН колеблется от 5,5 до 7,8. При оптимальных значениях рН, составляющих 6,8-7,4, перенасыщенность ротовой жидкости ионами кальция и фосфатов, способствует их поступлению в эмаль и, тем самым, создает условия для ее полноценной реминерализации.
В случае увеличения скорости слюноотделения, рН сдвигается в щелочную сторону, достигая 7,8, что обусловлено повышенной секрецией гидрокарбонатов. Пересыщенность ротовой жидкости и ее минерализующие свойства возрастают, что создает условия для образования зубного камня – минеральных отложений, прочно связанных с эмалью. Образование зубного камня, наряду с другими причинами, способствует развитию воспалительных реакций в тканях пародонта.
Потребляемые кислотосодержащие пищевые продукты и напитки вызывают резкий сдвиг рН ротовой жидкости в кислую сторону - ацидоз. Однако, ввиду того, что обычно пища недолго задерживается в полости рта и в связи с усилением секреции в это время слюны такие изменения рН очень быстро компенсируются.
Более продолжительное смещение рН ротовой жидкости в кислую сторону до 5,0 вызывают углеводные продукты, содержащие сахара - сахарозу, глюкозу, фруктозу, мальтозу, галактозу, лактозу. Это обусловлено их утилизацией резидентной микрофлорой ротового отдела с образованием кислых продуктов метаболизма – молочной кислоты и других кислот. Наибольшим кислотопродуцирующим потенциалом обладает сахароза, а наименьшим - лактоза.
Наиболее высокая концентрация кислот отмечается в зубном и язычном налете, в зубодесневых карманах и складках слизистой оболочки, где содержится основная масса всех микробов, постоянно обитающих в ротовом отделе. Переработка сахарозы микроорганизмами в зубном налете с образованием кислот может продолжаться в течение 12-24 часов. рН зубного налета ниже, чем у ротовой жидкости, и колеблется в пределах от 4,6 до 6,8. Самые низкие значения рН зубного налета отмечаются на контактных поверхностях зубов и вестибулярных поверхностях передних верхних зубов.
Для оценки кислотопродуцирующих свойств ротовой микрофлоры, ацидогенного потенциала пищевых продуктов, эффективности действия противомикробных и гигиенических средств в стоматологии применяется рН-метрия ротовой жидкости. Обычно, приблизительно через 30 секунд после потребления сахаров рН ротовой жидкости начинает падать, достигая минимального значения в течение 3-15 минут. После чего, в течение 30-35 минут кислотно-щелочное равновесие восстанавливается до исходной величины. Более быстрому восстановлению оптимального кислотно-щелочного равновесия способствует потребление продуктов в составе которых имеются катионы аммония, способные связывать ионы водорода. К таким продуктам относятся, в частности, орехи и сыр. Большое количество аммония содержит ментол.
Сдвиг рН ротовой жидкости в кислую сторону до критического уровня, составляющего 6,0 единиц, и ниже ведет к уменьшению ее насыщенности свободными ионами кальция и фосфатов. В результате происходит деминерализация твердых тканей зубов – ионы кальция и фосфатов выходят из эмали в ротовую жидкость. Это ведет к снижению прочности кристаллов гидроксиапатита и ослаблению прочности эмалевых призм. Длительный или часто повторяющийся ацидоз, особенно в местах контакта эмали с зубным налетом, может являться причиной кариеса (костоеды) – растворения органического матрикса эмали, разрушения эмалевых призм и дентина.
Использование препаратов, содержащих кальций, фосфаты и фториды, в качестве местных гигиенических средств значительно ослабляет кислотообразующие и эмалерастворяющие свойства зубного налета, предупреждают резкое снижение его рН после употребления углеводов.
Основным органическим компонентом слюны являются пищеварительные ферменты - a-амилаза и мальтаза, которые расщепляют сложные пищевые углеводы – крахмал и гликоген, до питательных моносахаридов. Вследствие кратковременности пребывания пищи в ротовой полости (15-18 с), свое основное гидролитическое действие карбогидразы слюны оказывают в желудке, после проглатывания пищевого комка.
В слюне содержится не пищеварительный фермент - лизоцим – протеолитический белок, который способен разрушать патогенные микроорганизмы, поступающие в ротовой отдел из внешней среды Вместе с секреторными белками-иммуноглобулинами S-IgA и лейкоцитами лизоцим обеспечивает естественную дезинфекцию полости рта.
В отличии от человека у животных выраженное дезинфицирующее действие на содержимое полости рта оказывают непищеварительные протеолитические ферменты – саливаин и гландулин.
Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием муцина – органического вещества, молекулы которого состоят из длинных переплетающихся нитей органических мукополисахаридов. Муцин выполняет три основных задачи:
1) склеивает пищевые частицы в пищевой комок и ослизняет его, подготавливая его к проглатыванию,
2) усиливает защитную барьерную функцию слизистой оболочки рта, глотки и пищевода,
3) защищает эмаль зубов от кислот, участвуя в формировании пелликулы.
За сутки, в зависимости от режима питания, количества потребляемой пищи и ее качественного состава, выделяется от 0,5 до 2 л слюны. Наиболее сильное стимулирующее влияние на секрецию слюны оказывает сухость пищи: чем меньше в ней содержание воды, тем большее количество слюны отделяется.
Состав слюны адаптируется к виду принимаемой пищи. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов концентрация и активность a-амилазы и мальтазы в слюне возрастает. Если пища белковая или жирная, то содержание карбогидраз в слюне снижается.
В ответ на поступление в ротовой отдел отвергаемых несъедобных веществ выделяется большое количество «отмывной» слюны. Пищевая и «отмывная» слюна человека содержит примерно одинаковое количество ферментов, мало отличаются от по рН и вязкости. «Отмывная» слюна животных характеризуется низким содержанием пищеварительных ферментов, но высокой концентрацией гидрокарбонатов.
Выделяют две фазы слюноотделения: сложнорефлекторную и нейрогуморальную.
Сложнорефлекторное слюноотделение имеет ведущее значение. Оно обусловлено условнорефлекторным выделением слюны при действием сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, и безусловнорефлекторным усилением слюноотделения вследствие раздражения рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время ее поглощения.
Эфферентные пути условных и безусловных слюноотделительных рефлексов образованы парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. При возбуждении парасимпатических нервов выделяется парасимпатическая слюна, которая характеризуется:
1) большим количеством,
2) большим содержанием воды и солей,
3) малым содержанием белков, муцина и ферментов.
В случае возбуждения симпатических нервов выделяется симпатическая слюна, которая характеризуется
1) малым количеством,
2) малым содержанием воды и солей,
3) большим количеством белков, муцина и ферментов.
Химический состав поступающей в ротовой отдел пищи определяет оптимальное соотношение импульсной электрической активности парасимпатических и симпатических нервных центров, а следовательно количественные и качественные параметры слюноотделения, повышающие эффективность пищеварения.
В процессе приема пищи последовательно возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен преганглионарными парасимпатическими нейронами. От них возбуждение направляется к парасимпатическим ганглиям, расположенным в околоушных, подъязычных и поднижнечелюстных слюнных железах. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейроны. Выделяющийся из их окончаний ацетилхолин стимулирует секреторную деятельность слюнных желез.
Кроме того, возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступают в таламус. Из таламуса афферентные импульсы направляются в корковую часть слюноотделительного центра. Эфферентная импульсация от корковых нейронов поступает в гипоталамус, где расположены высшие парасимпатические и симпатические центры. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на спинальные центры слюноотделения, которые представлены преганглионарными симпатическими нейронами, расположенными во 2-6 грудных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных симпатических нейронов в верхнем шейном симпатическом ганглии переключаются на ганглионарные симпатические нейроны. В их окончаниях выделяется норадреналин, стимулирующий секрецию ферментов и муцина слюнными железами.
Схема рефлекторной дуги безусловного слюноотделительного рефлекса
1) рецепторы слизистой оболочки рта, 2) афферентный нейрон, 3) бульбарный центр слюноотделения (парасимпатические слюноотделительные ядра), 4) парасимпатический ганглий, 5) слюнная железа, 6) таламус, 7) корковый центр слюноотделения, 8) гипоталамус, 9) спинальный центр слюноотделения (ганглионарный симпатический нейрон), 10) симпатический ганглий.
Латентный период сложнорефлекторной фазы слюноотделения – время от начала восприятия пищевого раздражителя до выделения слюны, составляет 1-3 секунды. Слюноотделение продолжается до тех пор, пока пища находится в ротовой полости.
Нейрогуморальная фаза слюноотделения выражена очень слабо. Она обусловлена непосредственным влиянием химических веществ через жидкие среды организма на секреторные клетки слюнных желез или на центр слюноотделения. В гуморальной регуляции слюнооделения участвуют гормоны гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез, некоторые продукты метаболизма. Обильное слюноотделение наблюдается при асфиксии, что является следствием раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.
Избыточное продолжительное слюноотделение называют гиперсаливацией (сиалорея, или птиализм), а снижение секреции слюны - гипосаливацией (гипосиалия).
Торможение слюноотделения может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями в стрессовых ситуациях, психоэмоциональным напряжением при различных видах целенаправленной деятельности. Слюноотделение уменьшается при лихорадочных состояниях и значительной потере организмом жидкостей. Длительная гипосиалия может способствовать развитию ротовой микрофлоры, быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта и твердых тканей зубов.
Продолжительная гиперсаливация ведет к обильному отложению зубного камня. Для уменьшения выделения слюны может быть использован атропин, который, блокируя рецепторы слюнной железы, делает их нечувствительными к ацетилхолину.
Для исследования секреторной функции ротового отдела у человека используют методы получения ротовой жидкости и чистой слюны.
Для получения ротовой жидкости человек после полоскания рта сплевывает слюну в градуированный сосуд по мере ее накопления в полости рта.
Получение чистой слюны производится двумя методами:
1) посредством специального трубки (катетера), который вводится в выводной проток слюнной железы,
2) при помощи специальной капсулы Лешли-Красногорского, которая прикрепляется на слизистой полости рта в месте выхода выводного протока.
При исследовании учитывают объем выделяющейся слюны натощак и в процессе приема пищи, определяют ее химический состав и свойства (вязкость, рН, содержание электролитов, ферментов и муцина).
У животных чистый секрет крупных слюнных желез получают в хронических экспериментах из фистулы выводных протоков. Операция наложения фистулы слюнной железы заключается в выведении ее выводного протока на кожу. После выздоровления животных приступают к опытам, условия которых максимально приближены к естественным.
Ротовой отдел выполняет всасывательную функцию - перенос питательных веществ, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (в кровь или лимфу).
Особенно интенсивно всасывание происходит через тонкую слизистую дна полости рта, имеющую наиболее интенсивное кровоснабжение. Хорошо всасываются продукты гидролиза углеводов, вода, ионы Na+, K+, HCO3-. На интенсивность процессов всасывания в ротовом отделе влияет функциональное состояние желудочно-кишечного тракта: при воспалении слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта всасывательная способность слизистой оболочки рта усиливается.
В связи с кратковременностью обработки пищи в ротовом отделе, его всасывательная функция не имеет большого значения. Однако этот феномен может использоваться при введении ряда лекарственных препаратов: сердечных – валидола и нитроглицерина, некоторых антибиотиков, витаминов. Всасывание усиливается после обработки слизистой оболочки рта растворами вяжущих веществ растительного происхождения (полоскание отварами зверобоя, календулы). Это происходит вследствие увеличения проницаемости эпителиального слоя слизистой рта и стенок кровеносных сосудов.
Лекарства, используемые в стоматологической практике для местного лечения и профилактики заболеваний слизистой оболочки рта и зубов, а также химические вещества, содержащиеся в средствах гигиены полости рта, всасываясь в кровь, могут оказывать гуморальное воздействие на все органы и системы организма. Эту возможность необходимо учитывать, особенно у людей с сердечно-сосудистой патологией.
Этапный результат пищеварения в ротовом отделе пищеварительного тракта является формирование пищевого комка, который проглатывается.
Глотание - это сложный рефлекторный акт при помощи которого пища из полости рта поступает в желудок.
Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязанных процессов, которые разделяются на три фазы:
1) произвольную ротовую,
2) непроизвольную быструю глоточную,
3) непроизвольную медленную пищеводную.
В первую фазу пищевой комок, благодаря скоординированным движениям губ, щек и языка продвигается за передние дужки глоточного кольца.
Во вторую фазу раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки вызывает их возбуждение, которое передается по языкоглоточным нервам к центру глотания, расположенному в продолговатом мозге. Благодаря генетически детерминированной центральной программе центр глотания обеспечивает:
1) сокращение мышц корня языка и мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа,
2) смещение подъязычной кости и приподнимание гортани, что ведет к закрытию входа в гортань надгортанником и к предотвращению попадания пищи в дыхательные пути,
3) открытие верхнего пищеводного сфинктера.
Благодаря этому возникает проксимо-дистальный градиент и пища вследствие повышенного давления в полости рта поступает в глотку. Как только пища поступает в полость глотки, сокращаются мышцы, которые суживают ее просвет проксимальнее пищевого комка, вследствие чего пища через раскрывшийся глоточно-пищеводный сфинктер по проксимо-дистальному градиенту давления продвигается в пищевод.
Третья фаза глотания - продвижение пищевого комка по пищеводу, обусловлена волнообразно распространяющимся сокращениям и расслаблениям гладкомышечных волокон пищевода. Непосредственной причиной продвижения пищевого комка по пищеводу является проксимо-дистальный градиент давления, который создается благодаря моторной активности этого отдела пищеварительного тракта.
Основными видами моторики пищевода являются тонические сокращения и перистальтика. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 8-9 с, а жидкая - за 1-2 с.
При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт. Однако, когда перистальтическая волна и пищевой комок достигает конечных отделов пищевода, тонус кардиальной части желудка снижается и пища поступает в желудок.