Оболочка вирусов
Капсид
Все вирусные геномы являются гаплоидными, т.е. содержат одну копию каждого гена, за исключением ретровирусов, которые обладают диплоидным геномом, и ДНК-содержащих парво- и цирковирусов.
Геном вирусов
МОРФОЛОГИЯ ВИРУСОВ
Размер вирусов. Самые мелкие парвовирусы (20 нм) – ДНК-содержащий вирус – (размножается в эритроидных клетках-предшественниках и вызывает их гибель. В зависимости от гематологического и иммунологического статуса заболевшего клиническая картина заражения может варьировать в широких пределах: от бессимптомной эритроидной аплазии до хронической анемии. Вирус встречается по всему миру и довольно широко распространён, распространяется в основном воздушно-капельным путём, но заражение также возможно при парентеральном введении донорской крови или её компонентов и при пересадке органов – проявляется сыпью. Сыпь на лице может быть интенсивно красного цвета (синдром отшлепанных щек). Сыпь симметричная, пятнисто-папулёзная, сетчатая ("кружевная") появляется на туловище с тенденцией распространения на руки, бёдра, ягодицы.). Аденовирусы (ДНК-сод.) – 75 нм. Самые крупные – поксвирусы (ДНК-сод. – вирус оспы) – 300 нм и парамиксовирусы (РНК-сод. – корь, эпидемический паротит - свинку) – 150-300 нм.
Основным структурным компонентом вирионов (полных вирусных частиц) является нуклеокапсид, т.е. комплекс капсида и вирусного генома (ДНК или РНК).
Несмотря на простоту организации, вирусы отличаются от животных и растений большим разнообразием генома. Животные и растения содержат одновременно две формы нуклеиновой кислоты: двухцепочную ДНК и одноцепочную РНК.
Вирусы содержат только одну форму нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК, которые могут быть представлены одно- или двухцепочными молекулами.
В зависимости от типа НК выделяют ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Поскольку у животных РНК не обеспечивает сохранение генетической информации, и ее передачу последующим поколениям, поэтому РНК-содержащие вирусы можно рассматривать как самостоятельное направление эволюции инфекционных агентов.
У РНК-содержащих вирусов вся генетическая информация содержится в РНК, что является уникальным явлением в биологии.
Вирусные ДНК или РНК могут иметь линейную или кольцевую форму.
РНКпредставлена одно- и двухнитевыми молекулами. У некоторых видов РНК может быть сегментирована - разделенной на 2—12 фрагментов (фрагментированный геном). Преимущество сегментированного генома – в нескольких дискретных фрагментах (молекулах) содержится объем информации, сохранение которого не способна обеспечить обычная молекла РНК.
Полярность.В зависимости от выполняемых функций однонитевые РНК вирусов разделяют на две группы:
1. РНК, способные непосредственно транслировать генетическую информацию на рибосомы чувствительной клетки, т.е. выполнять функции иРНК и мРНК. Их называют плюс-нити РНКи обозначают как +РНК (позитивный геном). У таких вирусов репликация РНК мало отличается от транскрипции.
2 РНК не способна транслировать генетическую информацию непосредственно на рибосомы и функционировать как иРНК. Подобные РНК служат матрицей для образования иРНК, т.е. при репликации первоначально синтезируется матрица (+РНК) для синтеза –РНК. Такой тип РНК определяют как минус-нить и обозначают –РНК(негативный геном). У подобных вирусов репликация РНК отлична от транскрипции по длине образующихся молекул : при репликации длина РНК соответствует материнской нити, а при транскрипции образуются укороченные молекулы иРНК.
Основные типы вирусных геномов можно представить следующим образом:
1) двуцепочечной линейной молекулой ДНК с открытыми (герпесвирусы, аденовирусы, иридовирусы) или ковалентно связанными концами (вирусы оспы, асфаровирусы);
2) одноцепочечной линейной молекулой ДНК (парвовирусы);
3) одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК (цирковирусы);
4) двуцепочечной кольцевой молекулой ДНК (папилломавирусы, полиомавирусы);
5) частично двуцепочечной кольцевой незамкнутой молекулой ДНК (гепаднавирусы);
6) одноцепочечной молекулой РНК, являющейся мРНК (положительно-геномные вирусы: пикорнавирусы, тогавирусы, флавивирусы, астровирусы, калицивирусы, коронавирусы, артеривирусы, нодавирусы);
7) одноцепочечной единой (рабдовирусы, парамиксовирусы, филовирусы, бор-навирусы) или фрагментированнои (ортомиксовирусы) линейной молекулой РНК, комплементарной мРНК — отрицательно-геномные вирусы;
8) одноцепочечной фрагментированнои кольцевой ковалентно несвязанной отрицательной или двуполярной РНК (буньявирусы, аренавирусы);
9) двуцепочечной линейной фрагментированнои молекулой РНК (реовирусы, бирнавирусы);
10) двумя идентичными линейными молекулами плюс-РНК, являющимися матрицами для синтеза ДНК (ретровирусы).
Геномы полиома-, папиллома-, гепадна- и цирковирусов представлены кольцевой ДНК. ДНК гепаднавирусов частично двуспиральная, частично односпиральная. ДНК вирусов полиомы и папилломы является суперспиральной. Большинство линейных вирусных ДНК обладает способностью приобрести циркулярную конфигурацию, которая требуется для репликации по вращающемуся кольцевому механизму. Две цепи ДНК вируса оспы ковалентно связаны своими концами и при денатурации образуют большое одноцепочечное кольцо. У некоторых ДНК-вирусов (так же как у РНК-ретровирусов) имеются концевые повторяющиеся последовательности. Инвертированные концевые повторы обнаружены у адено- и парвовирусов. У адено-, гепадна- и парвовирусов, так же как у некоторых РНК-вирусов (пикорна- и калицивирусов), с 5'-концом генома ковалентно связан белок, играющий важную роль в его репликации.
Все РНК-вирусы позвоночных за исключением рео- и бирнавирусов имеют одноцепочечные геномы. Геном некоторых РНК-вирусов состоит из нескольких (2-12) уникальных фрагментов, каждый из которых кодирует, как правило, один белок. РНК-вирусы с односпиральным геномом могут иметь различную полярность. Если они имеют ту же полярность, что и мРНК, то они могут прямо индуцировать синтез вирусного белка и считаются положительно (+) полярными.
Если геномная нуклеотидная последовательность комплементарна мРНК, то они считаются отрицательно (—) полярными. К ним относятся: парамиксо-, рабдо-, фило-, ортомиксо-, арена- и буньявирусы. Все они имеют вирионную РНК-зависимую полимеразу (транскриптазу), которая в инфицированной клетке транскрибирует положительно-полярную РНК на матрице геномной вирусной РНК. У аренавирусов, по крайней мере, у одного рода буньявирусов, один из РНК-сегментов является двуполярным. Обычно у (+)полярных РНК-вирусов З'-конец имеет polyA-последовательность, а 5'-конец имеет кэп-структуру.
Содержание ГЦ-пар в ДНК 36 (у поксвирусов) – 70 % (у герпетовирусов).
Капсид – это белковый чехол, в котором заключен вирусный геном. Капсид состоит из субъединиц - капсомеров, собранных из вирусных полипептидов. Капсомеры, соединяясь друг с другом, образуют капсиды двух видов симметрии: икосаэдральной (кубической) или спиральнойв один-два слоя. Число капсомеров строго специфично для каждого вида вирусов и зависит от размеров и морфологии вирионов. Основная функция капсида – защита генома от внешних воздействий и обеспечение адсорбции и проникновения вируса в клеткучерез взаимодействие с клеточными рецепторами.
Комплекс капсида и вирусного генома называют нуклеокапсидом.Нуклеокапсид может быть составной частью вириона – у голых вирусов, либо окружен мемраноподобной оболочкой – у одетых вирусов.
Нуклеокапсид обладает спиральной или икосаэдральной симметрией. В нуклеокапсиде взаимоотношения НК и белка осуществляется по одной ротационной оси. Нуклеокапсиды большинства патогенных для человека вирусов имеют спиральную симметрию и окружены оболочкой. К этой группе относится и вирус табачной мозаики. Организация по типу спиральной симметрии придает вирусам палочковидную форму.
У вирусов с икосаэдральной симметрией НК составляет сердцевину, окруженную капсомерами в виде многогранника с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 углами, икосаэдр имеет 3-5-кратную двухмерную ротационную симметрию. К вирусам с подобной симметрией относят аденовирусы, реовирусы, иридовирусы, герпетовирусы и пикорновирусы. Вирусы с икосаэдральной симметрией имеют сферическую форму.
Оболочка вирусов – пеплос - суперкапсидная оболочка. Нуклеокапсид у большинства вирусов окруженсуперкапсидной оболочкой (гликопротеиновая оболочка). Она состоит из двойного слоя клеточных липидов и вирусспецифических белков, расположенных снаружи и изнутри липидного бислоя. Образуется на поздних этапах репликативного цикла.
В состав суперкапсидной оболочки входят белки (кодируются вирусом), а также липиды (до 20—35 % -липиды заимствуются из мембраны клетки)и углеводы (до 7—8 %), имеющие клеточное происхождение. Наружный слой суперкапсидной оболочки представляют пепломеры(выступы в виде шипов) одного или более типов, состоящие из одной или нескольких молекул гликопротеинов. Гликозилированные белки слияния связаны с пепломерами и выполняют ключевую роль в проникновении вируса в клетку – они взаимодействуют с с клеточными рецепторами, являются важным компонентом инфекционности. Матричные белкипредставлены негликозилированными белками, они формируют структурный слой на внутренней поверхности вирусной оболочки и спосбоствуют взаимодействию с белками нуклеокапсида. Оболочка вирусов подвержена действию многих органических растворителей и детергентов, что приводит к потере инфекционных свойств.